ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, непроизвольные мышцы, железы, кожу. Вегетативная означает “растительная” в отличие от соматической — “животной”. Однако это деление единой нервной системы условно, так как вегетативная нервная система иннервирует не только внутренние органы, но и аппараты произвольного движения, чувствительности и даже саму центральную нервную систему.

Вегетативная нервная система в тесном взаимодействии с эндокринными и гуморальными процессами поддерживает постоянство внутренней среды, обеспечивает трофическую иннервацию скелетных мышц (т.е. функцию их питания, обмена веществ).

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов — симпатического и парасимпатического, имеющих свои центры в различных отделах головного и спинного мозга. Функциональное влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы диаметрально противоположно.

Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы (рис. 17). Центральный отдел расположен в коре головного мозга. В регуляции вегетативных функций большая роль принадлежит лобным и височным долям головного мозга. Они оказывают координирующее и контролирующее влияние на деятельность вегетативной нервной системы через подбугорную область. Гипоталамус имеет три группы ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию той или иной функции. Так, передняя группа ядер осуществляет регуляцию парасимпатического отдела, задняя группа — симпатического отдела нервной системы.

Гипоталамус принимает участие в регуляции всех видов обмена веществ, эндокринных функций, половой сферы, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, деятельности желудочно-кишечного тракта, температуры тела, сна и бодрствования и т.п. Особое место в регуляции вегетативных функций принадлежит лимбической системе. Она принимает участие в регуляции сна и бодрствования, в формировании мотивации и многоплановых вегетвтивно-висцеральных и поведенческих реакций. Синаптическая система расширяет зрачок, вызывает отделение малообильной густой слюны, учащает сердечные сокращения, по вышает артериальное давление крови, расширяет бронхи и уменьшает выделение слизи, ослабляет перистальтику кишечника (продвижение кишечного содержимого), суживает периферические сосуды (эффект “гусиной кожи”).

Рис. 17. Периферическая вегетативная нервная система (сплошной линией обозначены преганглионарные нервные волокна, пунктиром - постганглионарные волокна):

1 — симпатический отдел — боковые рога спинного мозга (восьмой шейный сегмент, 1—12 — грудные сегменты, 1—2 — поясничные сегменты); 2 — парасимпатический отдел (ядра III, VII (XIII), IX, X нервов в стволе головного мозгза); 3 — симпатический ствол; 4 — ресничный узел; 5 — крылонёбный узел; 6 - ушной узел; 7 — поднижнечелюстной узел; 8 — солнечное сплетение; 9 — большой и малый внутренностные нервы; 10 — верхний брыжеечный узел; 11 — нижний брыжеечный узел; 12 — внутренностные тазовые нервы; 13 — парасимпатический отдел (S2 — S4 — крестцовые сегменты спинного мозга) вышает артериальное давление крови, расширяет бронхи и уменьшает выделение слизи, ослабляет перистальтику кишечника (продвижение кишечного содержимого), суживает периферические сосуды (эффект “гусиной кожи”).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы представлен спинном мозге боковыми рогами на уровне восьмого шейного - третьего поясничного сегментов. От них идут волокна, заканчивающиеся в так называемом пограничном симпатическом стволе. Пограничный симпатический ствол имеет 20 — 25 узлов, соединенных продольными волокнами и расположенных на передней поверхности позвоночника. От пограничного симпатического ствола отходят волокна к спинномозговым нервам и к вегетативным нервным сплетениям. От вегетативных нервных сплетений вегетативные волокна идут к внутренним органам, сосудам, железам внутренней и внешней секреции. В составе спинальных нервов проходят вегетативные волокна к мышцам и коже.

Парасимпатическая система суживает зрачок, вызывает усиленное выделение жидкой слюны, урежает сердечные сокращения и понижает артериальное давление крови, суживает бронхи, усиливает перистальтику кишечника и вызывает его спазм, расширяет периферические кровеносные сосуды, вызывает покраснение кожи. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы имеет следующие образования: систему висцеральных (т. е. относящихся к внутренним органам) ядер черепных нервов (ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие непроизвольные мышцы глаза — суживающую зрачок и аккомодационную мышцы; секреторные слюноотделительные ядра языко-глоточного и промежуточного нервов для околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез; висцеральные ядра блуждающего нерва), крестцовый отдел спинного мозга, иннервирующий мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг расположен в канале позвоночного столба (рис. 18). Верхняя граница находится на уровне верхнего края I шейного позвонка, нижняя граница — на уровне I — II поясничных позвонков. Длина спинного мозга у взрослого колеблется в пределах от 40 до 45 см, ширина — от 1 до 1,5 см; его масса в среднем составляет 30 г. В верхних отделах спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг. В нижних отделах спинной мозг переходит в мозговой конус, который продолжается в концевую нить. В верхних участках концевой нити имеются элементы нервной ткани, в основном же она представляет собой сращенное твердой мозговой оболочкой соединительнотканное образование.

Рис. 18. Расположение спинного мозга в позвоночном канале (схема):

1 — позвоночный канал; 2 — спинной мозг

Между стенками позвоночного канала и спинным мозгом имеется пространство, заполненное жировой тканью и оболочками мозга; между листками паутинной и мягкой мозговой оболочек циркулирует церебросинальная жидкость.

Спинной мозг делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы (рис. 19). Каждый из них в свою очередь делится на сегменты по числу выходящих пар корешков спинномозговых нервов. Сегмент - это отрезок спинного мозга, дающий начало одной паре нервов. Шейный отдел имеет восемь сегментов, грудной - двенадцать сегментов, поясничный - пять сегментов, крестцовый — пять сегментов, копчиковый - один-два сегмента. Спинной мозг не на всем протяжении имеет одинаковый диаметр: в двух местах он имеет утолщения — шейное, соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и поясничное, соответствующее выходу нервов для иннервации нижних конечностей.

На поперечном разрезе спинного мозга центрально расположено серое вещество. Оно имеет форму бабочки с расправленными крыльями или буквы Н (рис. 20). В сером веществе различают передние и задние рога спинного мозга. В центре серого вещества находится узкий центральный канал. Расположенная кпереди от центрального канала перемычка серого вещества называется передней серой спайкой; расположенная кзади — задней серой спайкой. В нижнешейном и верхнегрудном отделах спинного мозга pacположены боковые рога спинного мозга.

В передних рогах спинного мозга расположены периферические двигательные, или моторные, нейроны. К ним подходят волоки пирамидного пути. От периферического мотонейрона начинаются волокна передних корешков. В задних рогах спинного мозга находятся чувствительные клетки — вторые нейроны болевой и температурной чувствительности и проприоцепторов мозжечка. В боковых рогах находятся нейроны вегетативной чувствительности.

Белое вещество спинного мозга разделяют на несколько отделов. Между передними рогами спинного мозга и центрально расположенной передней срединной щелью находятся так называемые передние столбы, или канатики, спинного мозга. Между передними и задними рогами спинного мозга находятся боковые столбы, или канатики. Между задними рогами и расположенной по задней поверхности спинного мозга задней срединной бороздой находятся задние столбы, или канатики, спинного мозга. В канатиках спинного мозга располагаются нервные проводники.

Рис. 19. Срезы спинного мозга соответственно его отделам (схема):

1 - шейный отдел; 2 — грудной отдел; 3 — поясничный отдел; 4 — крестцовый отдел; IV — срез на уровне V сегмента шейного отдела; 2.II — срез на уровне второго грудного сегмента; 3.VIII — срез на уровне восьмого грудного сегмента; - срез на уровне первого поясничного сегмента; 5.III — срез на уровне третьего поясничного сегмента; 6.I — срез на уровне первого крестцового сегмента; 7. III — срез на уровне третьего крестцового сегмента находятся задние столбы, или канатики, спинного мозга. В канатиках спинного мозга располагаются нервные проводники.

В передних канатиках спинного мозга проходят имеющие отношение к движениям нисходящие проводники (неперекрещенный передний пирамидный путь и пути экстрапирамидной иннервации).Все они оканчиваются у моторных нейронов.

В боковых канатиках спинного мозга располагаются как нисходящие, так и восходящие пути. К нисходящим путям относится пирамидный перекрещенный путь. Его волокна заканчиваются посегментно у мотонейронов передних рогов. Они передают импульсы произвольных движений периферическим мотонейронам.

Начинающийся из красных ядер среднего мозга руброспинальный путь имеет отношение к эстрапирамидной системе. Через него к периферическим мотонейронам спинного мозга идут импульсы от красных ядер и мозжечка. Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к периферическим мотонейронам спинного мозга. Этот путь имеет отношение к экстрапирамидной системе.

Рис. 20. Поперечный разрез спинного мозга (схема):

1 — передний рог; 2 — задний рог; 3 — центральный канал; 4 — передний корешок; 5 — задний корешок; 6 — межпозвонковый узел; 7 — спинномозговой нерв от красных ядер и мозжечка. Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к периферическим мотонейронам спинного мозга. Этот путь имеет отношение к экстрапирамидной системе.

Восходящие пути боковых канатиков спинного мозга чувствительны. Спиноталамический путь несет волокна вторых нейроном болевой, температурной и частично тактильной чувствительности. Спинномозжечковые пути (их два — задний и передний) несут волокна вторых нейронов проприоцепторов мозжечка. Они несут информацию в мозжечок о положении конечностей и туловища в пространстве и о совершаемом движении (проприоцепция).

В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие проводники (пучки Голля и Бурдаха) проприоцептивной чувствительности, несущие импульсы через зрительный бугор в кору головного мозга.

Таким образом, волокна всех нисходящих проводников заканчиваются у клеток передних рогов, за счет чего периферический мотонейрон получает импульсы от всех отделов нервной системы, имеющих отношение к мышечному тонусу, координации движений и к совершению движения.

Между отдельными сегментами спинного мозга существуют тесные связи, которые устанавливаются за счет специальных ассоциативных клеток ассоциативных волокон. Этот аппарат называется собственным аппаратом спинного мозга.

У простейших позвоночных каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный участок тела: кожу (дерматом), мышцы (миотом) и кишечную трубку (спланхнотом). Каждый такой участок тела называется метамером (рис. 21). По мере развития головного мозга функция спинного мозга видоизменяется. Усложняются его связи с вышележащими отделами нервной системы и с метамерами. Рядом с собственным аппаратом спинного мозга развиваются разнообразные проводящие пути. Усложняется и собственный аппарат спинного мозга.

Рис. 21. Схема сегментарных рефлекторных дуг:

1 — интероцептор; 2 — экстероцептор; 3 — проприоцепторы; 4 — спинномозговой узел; 5 — задний корешок; б — передний корешок; 7 — ствол спинномозгового нерва; 8 — симпатический ствол; 9 — периферический нерв; 10 — задний рог; 11 — передний рог; 12 — симпатическая клетка бокового рога; 13 — мотонейрон переднего рога; 14 — спиноталамический путь; 15 — пути глубокой чувствительности; 16 — задний спинномозжечковый путь

Метамерный характер иннервации довольно отчетливо сохраняется для межреберных мышц. В иннервации мышц живота и спины из-за слияния мышц разных миотомов происходит захождение областей иннервации отдельных сегментов в другие области, нахождение друг на друга. В мышцах конечностей наложение областей иннервации отдельных сегментов друг на друга пошло уже таким образом, что одна и та же мышца иннервируется не одним, а несколькими соседними сегментами спинного мозга, а один и тот же сегмент иннервирует не одну, а несколько мышц. В шейном утолщении спинного мозга концентрируются нейроны для иннервации верхних конечностей, в поясничном — для иннервации нижних конечностей. В конусе спинного мозга двигательныхклеток уже нет; там находятся только чувствительные клетки и клетки для иннервации тазовых органов. Чувствительная иннервация кожи также стала многосегментарной. Один и тот же участок кожи снабжается чувствительными волокнами от нескольких соседних сегментов спинного мозга (рис. 22). Иннервация конечностей значительно усложнилась за счет образования нервных сплетений. Однако перераспределение нервных волокон в нервных сплетениях не уничтожило сегментарности, а усложнило ее за счет изменения строения и функций конечностей. К физиологическим механизмам собственного аппарата спинного мозга относятся спинномозговые рефлексы, которые в определенной степени связаны с сегментами спинного мозга. В зависимости от того, с каких образований вызываются рефлексы (с кожи, слизистых оболочек, мышц, сухожилий, надкостницы), различают глубокие (с проприорецепторов мышц, сухожилий и т.п.) и поверхностные (с экстерорецепторов кожи и слизистых оболочек) рефлексы. Глубокие рефлексы иначе называются проприоцептивными, а поверхностные — экстероцептивными. Своеобразным проприоцептивным рефлексом является поддержание тонуса мышц — рефлекс на растяжение мышц.

Рис. 22. Сегментарная иннервация кожи (схема):

1 — глазничный нерв; 2 — верхнечелюстной нерв; 3 — нижнечелюстной нерв; С₁— C₈ — шейные сегменты спинного мозга; T₁— Т₁₂ — сегменты грудного отдела; L₁—L₅ — сегменты поясничного отдела; S_l— S₅ — сегменты тазового отдела

К механизмам собственного аппарата спинного мозга относятся также защитные рефлексы — ответы на раздражения вредного для организма характера, как правило, сопровождающиеся болевыми раздражениями. Пример защитного рефлекса — отдергивание руки при случайном дотрагивании до горячего предмета.

В спинном мозге находятся некоторые центры вегетативной иннервации. Так, в крестцовом отделе расположен центр иннервации мочевого пузыря, прямой кишки и половых органов. В боковых рогах нижнешейных и верхнегрудных сегментов находятся клетки, от которых начинаются волокна вегетативной иннервации, вступающие в узлы так называемого пограничного симпатического ствола.