Горизонтальная структура древостоя и лесного фитоценоза

Различают три основных типа размещения деревьев: групповое, случайное и равномерное. Групповое означает повышенную напряженность конкуренции по сравнению со случайным или тем более равномерным. Групповое размещение является следствием многих причин: неоднородность почвы, подстилки, живого напочвенного покрова и привязки всходов, самосева к улучшенным микроусловиям; условия обсеменения, перекрестного опыления. Есть мнение о том, что группа — проявление колебательной природы биологической системы или результат реакции особи на присутствие себе подобных (Ю. В. Титов).

Известно 11 методов определения типа размещения деревьев (П. Грейг-Смит, 1967). Простейший из них основан на статистическом анализе варьирования количества деревьев в площадках. Для количественной оценки характера размещения деревьев используют дисперсионный анализ — полученное распределение сравнивают со случайным по закону Пуассона. Если отношение дисперсии к среднему больше единицы, то размещение деревьев следует считать групповым, если меньше, то равномерным. Для определения значимости разницы используют критерий Стьюдента. Правильность оценки зависит от размера учетной площадки. П. Грейг-Смит предлагает использовать решетку смежных квадратов и по мере роста деревьев увеличивать ее размеры.

Выполненные нами расчеты по методу Грейг-Смита показали групповое размещение деревьев в ельниках 40—45 лет на старых пробных площадях, на которых сохранились схемы размещения деревьев. Групповым оно осталось и 60 лет спустя на тех же площадях. В первом случае достаточный минимальный размер площадки был равен 8 м², во втором — 12—16 м².

Есть и другие методы: метод Пиелу (Е. С. Pielou, 1960), при котором сравнивают расстояние от случайно выбранной точки до ближайшего дерева со средним ожидаемым при данной густоте; метод с использованием радиальной функции распределения (А. И. Бузыкин и др., 1983); метод Уитфорда (Р. Whitford, 1949), основанный на сопоставлении обилия и встречаемости — чем больше обилие и реже встречаемость, тем размещение ближе к групповому.

О результатах исследований сведений немного. Чаще сообщают о групповом размещении (В. С. Ипатов, Ю. В. Титов, С. Н. Сеннов). Почти нет сведений о характере размещения деревьев в смешанных древостоях. Иногда тип размещения связывают с возрастной структурой древостоя (В. В. Плотников). Групповой характер размещения деревьев не согласуется с некоторыми таксационными расчетами, основанными на случайном распределении.

Поскольку в древостоях зачастую преобладает групповое размещение деревьев, напрашивается вывод о слабой зависимости роста дерева от размера и местонахождения соседних деревьев. Тем не менее в исследовательских работах набор переменных, характеризующих непосредственное окружение, часто связывают с размером дерева и считают показателем напряженности конкуренции.

Слабую зависимость роста деревьев от их взаимного размещения убедительно доказали опыты с рубками ухода за лесом, при которых по правилам необходимо разреживать группы, и в особенности опыты с уходом за деревьями «будущего», возле которых регулярно удаляли соседей. Рубки не привели к улучшению роста и увеличению выживаемости деревьев, за которыми проводили уход.

Некоторые тенденции улучшения, чаще всего на короткий срок, наблюдались у отставших в росте экземпляров, кроны которых подвергались затенению и охлестыванию. Слабая зависимость роста деревьев от их взаимного расположения объясняется решающей ролью корневой конкуренции и относительной независимостью размещения физиологически активных тонких корней от расстояния до деревьев.

В лесных фитоценозах наблюдается мозаичность горизонтального размещения растительности. Она объясняется многими причинами: групповым размещением древостоя, наличием полян, смешанным составом древостоя, часто с чередованием хвойных и мягколиственных пород; микрорельефом.

Хвойный опад препятствует прорастанию семян и росту растений. Отдельные участки такой территориальной мозаики растительности называют парцеллами (микрогруппировками). Ярусы фитоценоза и парцеллы делят на более мелкие структурные части — синузии. К ним относят и внеярусную растительность, например лианы и водоросли на стволах.

В ельнике черничном можно найти парцеллы из групп ели, под которыми нет никакой растительности (мертвопокровные). При меньшей полноте ели под пологом преобладает моховой покров. В редкострйных участках встречается подлесок, травяной и кустарничковый ярусы. На полянах могут преобладать луговые травы. В ельнике кисличном сотрудники Ботанического института выделили следующие синузии: черничную, кисличную, кислично-щитовниковую, зеленомошную на валеже, зелено-мошно-кисличную на пнях (К. Ф. Старостина, 1973).

В различных типах леса встречаются сходные парцеллы, но при разном соотношении их площадей. Так, в ельнике черничном есть мочажины с кукушкиным льном и сфагнумом, а также микроповышения с брусникой.

Парцеллярная структура древостоя меняется с увеличением его возраста. Так, на этапе жердняка при значительной густоте хвойного древостоя, усиленном росте, опаде и отпаде преобладает мертвопокровная парцелла из хвойного опада. Позднее при замедлении темпов роста, уменьшении опада, увеличении освещенности почвы, разложении подстилки появляется мохово-лишайниковая парцелла, а еще позднее травяно-кустарничковая. Развивается подлесок с характерной для него травяной растительностью.

По представленности различных парцелл в спелом лесу, по размещению на них подроста и самосева главных пород можно судить о растительности будущей вырубки и об успешности лесовозобновления на ней. Парцеллярная структура позволяет судить об истории участка леса. Некоторые группы луговых трав, характерных для бывшей пашни, сенокоса, гари длительное время сохраняются под пологом леса.

Границы парцелл различаются по степени четкости. Нередко они носят переходный характер, что называют краевым эффектом. В подземной части эти границы более расплывчаты.