Класс Nematoda (собственно круглые черви)

Нематоды - самый многочисленный класс круглых червей, насчитывающий десятки тысяч видов. К ним принадлежит большое количество паразитов человека.

Паразитические нематоды вызывают заболевания, называемыенематодозами. Они распространены на всех континентах. В мире нематодами инвазировано около 3 млрд человек.

Морфология. Нематоды имеют удлиненное, цилиндрической формы тело. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.

Снаружи нематоды покрыты кожно-мышечным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойная (рис. 3.33). Она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий.

Под кутикулой находится гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков, число которых варьируется от 4 до 16 и более. В гиподерме происходят активные обменные процессы и интенсивный биосинтез.

Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости, поскольку брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты.

Внутри кожно-мышечного мешка находится первичная полость тела, не имеющая специальной выстилки и содержащая полостную жидкость, в которой расположены органы половой и пищеварительной систем. Полостная

Рис. 3.33.Поперечный срез аскариды.

1 - спинной нервный ствол в валике гиподермы; 2 - кишка; 3 - канал выделительной системы в боковом валике гиподермы; 4 - яичник; 5 - матка; 6 - брюшной нервный ствол; 7 - мышцы; 8 - гиподерма; 9 - кутикула.

жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мускулатуры (гидроскелет) и играет важную роль в обменных процессах. У некоторых паразитических нематод она токсична.

Дыхательная и кровеносная системы у нематод отсутствуют. Дыхание у паразитических видов осуществляется в анаэробных условиях по типу брожения, вследствие чего образуются органические кислоты, например масляная и валериановая. Присутствием этих кислот можно объяснить токсичность полостной жидкости аскариды, которая при случайном попадании на слизистые оболочки человека сильно их раздражает.

Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, разделенной на три отдела: передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами.

За ртом следует глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.

Выделительная система представлена одной или двумя одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От железы отходят два длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. В задней части тела каналы заканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу порой вблизи переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нервная система ортогонального типа представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы кпереди и кзади. К передней части тела идут 6 коротких нервных ветвей, к задней части тела - также 6 стволов, из которых более мощными, чем остальные, являются дорсальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Рис. 3.34.Половая система аскариды.

а - самка; б - самец; 1 - губы; 2 - глотка; 3 - «пищевод» (передний отдел средней кишки); 4 - средняя кишка;

5 - фагоцитарные клетки;

6 - боковая линия; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - матка; 10 - влагалище; 11 - семенники; 12 - семяпровод; 13 - семяизвергательный канал; 14 - задняя кишка.

Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства. Органы осязания могут быть представлены головными сосочками или сосочками, разбросанными по всему телу. У самцов они сосредоточены на хвостовом конце в виде половых сосочков. Имеются амфиды - органы химического чувства. Они расположены по бокам головного конца, имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

Нематоды раздельнополы и характеризуются внешним половым диморфизмом (рис. 3.34). Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, за которым следует семяизвергающий канал, открывающийся в задний отдел кишечника. Соединение половых путей с задней кишкой образует клоаку. Около клоаки расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части заднего конца тела.

У самок половая система, как правило, парная, трубчатая, состоит из парных яичников, яйцеводов, маток, которые сливаются, образуя влагалище. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы - матки, соединяющиеся между собой и образующие непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды.

Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.

Биология развития. Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок чаще всего происходит во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в организме одного хозяина. У большинства видов нематод личинки развиваются в яйце до инвазионной стадии во внешней среде и выходят из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки линяют несколько раз.

У ряда нематод личинки, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные и филяриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных личинок имеется пищевод цилиндрической формы. У некоторых видов личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать в его организм через рот.

Циклы развития нематод разнообразны. Большинство нематод относятся к геогельминтам. Их развитие происходит прямым путем, без смены хозяев. Для личинок многих геогельминтов характерна миграция по органам и тканям хозяина к месту окончательной локализации, где они достигают половой зрелости. Некоторые геогельминты развиваются без миграции личинок.

Геогельминты, поражающие только человека, не могут паразитировать у животных. Нематодозы, вызываемые этими гельминтами, относят к антропонозным болезням.

Другие виды нематод относят к биогельминтам. Их развитие происходит непрямым путем. Они нуждаются в промежуточных хозяевах, которыми могут быть кровососущие насекомые, ракообразные, или один и тот же организм служит последовательно сначала окончательным, а затем промежуточным хозяином.

Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.

Большинство нематод, паразитирующих у человека, в половозрелой стадии обитают в пищеварительной системе человека. Некоторые локализуются в лимфатических узлах и сосудах, соединительной ткани, под кожей конечностей, в подкожной жировой клетчатке.