Работа 41. Микроорганизмы, разрушающие клетчатку

Клетчатка составляет от 15 до 60% сухой массы растений. Отмершие части растений впадают в почву и там подвергаются разрушению. Разрушение клетчатки ведут бактерии, грибы и актиномицеты. Трансформация клетчатковых масс идет в разных условиях аэрации при неодинаковой температуре и при различной рН среды.

Процесс разрушения клетчатки начинается с ферментативного гидролиза. Под действием фермента целлюлазы клетчатка гидролизуется до целлобиозы, далее целлобиоза под влиянием фермента целлобиазы переходит в глюкозу. Схематично эти процессы могут быть выражены следующим образом:

(С₆Н₁₀О₅) n > nC₁₂H₂₂O₁₁ > nC₆H₁₂O₆

Глюкоза в аэробных уровнях окисляется микроорганизмами до оксикислот, а затем до конечных продуктов—углекислого газа и воды. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии:

C₆H₁₂O₆>R—СНОHСООН>СО₂+Н₂О+ x кДж

В анаэробных условиях глюкоза сбраживается по типу маслянокислого брожения:

C₆H₁₂O₆>СН₃СН₂СH₂СООН+ СO₂+H₂+ x кДж

Состав конечных продуктов может быть различным в зависимости от вида микроорганизма, ведущего процесс разрушения клетчатки. В аэробных условиях наиболее активно разрушают клетчатку бактерии, которые входят в порядки Мухоbасtеriаlеs и Суtорhаgаles группы скользящих бактерий.

Род Суtорhаgа представлен длинными палочковидными клетками с заостренными концами, несколько изогнутыми (2—10 мкм). В старой культуре появляется много нитевидных и шаровидных инволюционных форм. Колонии желтого, оранжевого, коричнево-бурого цвета, гладкие, слизистые. Эти бактерии широко распространены в почве.

Род Сellvibrio представлен мелкими, слегка изогнутыми палочками, подвижными (2—4 мкм). Колонии охряно-желтые, зеленые, слизистые. Встречаются в почве.

Род Сеllfalciсиlа имеет вид коротких толстых палочек, серповидно изогнутых, с заостренными концами (2,0х0,7 мкм). Образует слизистые колонии зеленоватого, буро-палевого цвета. Выделяется из почвы.

Род Sorangium в молодой культуре имеет вид сравнительно толстых, слегка изогнутых палочковидных клеток с закругленными концами (2—5 мкм).

При старении культуры образуются плодовые тела, состоящие из микроцист. Палочковидные клетки укорачиваются, покрываются толстой оболочкой, приобретая неправильные очертания. Колонии ярко-оранжевого, фиолетового цвета. Легко выделяется из подзолистых луговых и окультуренных почв, а также из кроличьего и конского навоза.

Род Роlyangium представлен почти прямыми палочковидными клетками с закругленными концами (3,5—8 мкм). При старении формируются овальные микроцисты, которые соединяются в плодовые тела грушевидной формы. Плодовые тела желтого, оранжевого цвета, сидят непосредственно на субстрате. Выделяется из степных почв, заячьего и кроличьего помета, а также с поверхности сырых деревьев.

Помимо бактерий, в аэробном разрушении клетчатки участвуют плесневые грибы Аspergillus, Реnicilliuт, Fusariuт, Сlаdosporiит, Trichoderma и некоторые актиномицеты рода Streptomyces и рода Мiсromonospora.

В анаэробных условиях процесс разложения клетчатки идет за счет мезофильных и термофильных бактерий рода Clostridium. Сl. omelianskii имеет вид длинных палочковидных клеток (4—8 мкм), в старых культурах длина 10—15 мкм, расположены одиночно или соединены в нити. Споры шаровидные, формируются на конце клетки, клетка принимает форму барабанной палочки. Выделяется из почвы и воды. Оптимальная температура роста 25—30°С.

Из термофильных форм особо активно разрушает клетчатку Сl.thermocellum. Он представлен прямыми или слегка изогнутыми палочками с округлой спорой на конце клетки. Оптимальная температура роста 55—60°С.