Фитогормоны, их применение в с.-х. производстве

Фитогормоны– низкомолекулярные соединения разнообразной химической природы, обладающие высокой физиологической активностью и участвующие в регуляции физиологических процессов в растении. Фитогормоны синтезируются, в основном, в активно растущих тканях и органах, способны передвигаться по растению к местам активного роста и формообразования и оказывают действие как в местах синтеза, так и в других частях растения. В отличие от ферментов, фитогормоны регулируют не биохимические превращения, а морфофизиологические процессы – рост и деление клеток, образование корней, почек, опадение листьев и др. Фитогормоны синтезируются в очень малых количествах и имеют строго дозовый характер действия. Различают два типа гормонов: стимуляторы (ускоряют процессы роста) и ингибиторы (замедляют рост). К стимуляторам относятся ауксины, гиббереллины и цитокинины; к ингибиторам – этилен, абсцизовая кислота.

Ауксины – производные индола (С₈Н₇N), синтезируются из триптофана в апексах, передвигаются полярно со скоростью 1 см/ч. Транспорт ауксинов происходит как пассивно, так и активно, против градиента концентрации.

Физиологическое действие ауксинов: 1) стимулируют деление и растяжение клеток; 2) усиливают поступление воды в клетку; 3) ускоряют энергетический обмен в растении (фотосинтез, дыхание); 4) стимулируют образование и рост корней; 5) регулируют апикальное доминирование (рост верхушкой); 6) обуславливают фото- и геотропизм; 7) обеспечивают проявление ростовых корреляций; 8) способствуют укреплению завязей и развитию партенокарпических плодов.

Гиббереллины– тетрациклические дитерпеноиды, синтезируются в молодых растущих органах. Транспорт неполярный, пассивный, со скоростью 2-5 см/ч.

Физиологическое действие гиббереллинов: 1) стимулируют рост стебля в длину (за счет растяжения клеток); 2) ингибируют образование и рост корней; 3) стимулируют разрастание завязи с образованием партенокарпических плодов; 4) выводят из состояния покоя; 5) вызывают цветение даже в неблагоприятных условиях; 6) усиливают фотосинтез, дыхание, транспирацию и корневое давление; 7) повышают количество образуемых плодов и их размер.

Цитокинины– производные аденина, образуются главным образом в кончиках корней, а также в почках, в основании листьев, созревающих семенах, транспортируются вместе с пасокой по сосудам, со скоростью 10-15 см/ч.

Физиологическое действие цитокининов: 1) стимулируют деление и дифференциацию клеток; 2) задерживают процессы старения, особенно в листьях (за счет стимуляции синтеза хлорофилла); 3) освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызывают ветвление; 4) стимулируют заложение пестичных цветков; 5) ускоряют рост побега, но задерживают рост корней; 6) выводят из состояния покоя; 7) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам; 8) совместно с ауксинами вызывают переход постоянных тканей в образовательные, способствуя омоложению.

Этилен (гормон старения)– газ (С₂Н₄), образуется из метионина во всех органах, но в наибольшем количестве – в репродуктивных; транспортируется с транспирационным током, но обычно действует в местах синтеза.

Физиологическая роль этилена: 1) необходим для созревания плодов, если снизить его биосинтез, то можно существенно повысить сохранность плодов; с другой стороны, повышение его концентрации обуславливает дозаривание плодов; 2) стимулирует увядание цветков и опадение листьев, за счет ингибирования синтеза и транспорта ауксина; 3) регулирует процессы старения и переход в состояние покоя; 5) сменяет рост в длину ростом в толщину.

Абсцизовая кислота (АБК, гормон стресса) – соединение терпеноидной природы, в основном синтезируется в стареющих листьях, транспортируется по ксилеме и флоэме, а также по паренхимным клеткам (радиальный транспорт), со скоростью 2-4 см/ч. Содержится во всех органах, но особенно много в покоящихся семенах, клубнях и почках, содержание АБК резко возрастает при водном дефиците и недостатке азота.

Физиологическая роль АБК: ) тормозит все ростовые процессы: рост клеток, распускание почек и др, за счет ингибирования стимуляторов роста; 2) вызывает покой; 3) является антитранспирантом (вызывает закрытие устьиц); 4) стимулирует опадение листьев (в том числе при засухе), цветков, зрелых плодов; 5) ускоряет созревание и старение.

Кроме описанных выше, в последнее время были открыты и другие гормоны различной природы: фузикокцины, стероидные и пептидные гормоны.

Фузикокцины – относятся к терпеноидам, обнаружены в грибах, водорослях, мхах и папоротниках. Стимулируют растяжение клеток, прорастание семян, дыхание клеток и корнеобразование, вызывают открытие устьиц (антогонист АБК), повышает всхожесть семян в стрессовых условиях.

Стероидные гормоны – относятся к терпеноидам, были открыты на рапсе Brassica napus и названы брассиностероидами, обнаружены в пыльце, листьях. Стеблях, незрелых семенах и галлах. Регулируют процессы роста и формирования урожая, повышают устойчивость растений к температурному и водному стрессу.

Пептидные гормоны – состоят из аминокислот. Выделены следующие пептидные гормоны: системин – «запускает» защитные системы растений, повышая тем самым устойчивость к патогенам; фитосульфокин – регулирует клеточные деления и ростовые процессы; ФБП – фактор быстрого подщелачивания и др.

Кроме фитогормонов выделены и негормональные регуляторы роста – это фенолы, фенолкарбоновые кислоты, обладающие ауксиновой активностью, производные мочевины, которым присущи свойства цитокининов и некоторые витамины (тиамин, аскорбиновая и никотиновая кислота). Особую группу здесь составляют фенольные ингибиторы – к ним относятся нарингеловая, ванилиновая, хлорогеновая, коричная, кофейная, кумаровая кислоты, ванилин и др. соединения фенольной природы. Они действуют в концентрациях в 100-1000 раз больших, чем фитогормоны и не транспортируются по растению. Подавляют растяжение клеток, тормозят образование корней, распускание почек и прорастание семян. Ингибируют синтез стимуляторов роста. Накапливаются в тканях в период торможения роста, но вызывают временную задержку роста (после их удаления рост возобновляется). Растения могут выделять фенольные ингибиторы в почву, вызывая задержку роста соседних растений.

На основе природных фитогормонов создано множество синтетических регуляторов роста, которые широко применяются в сельском хозяйстве – гербициды, дефолианты, десиканты, ретарданты, стимуляторы роста.

Движения растений.

Движения растений – это изменение расположения органов в пространстве под действием раздражителя. Различают два типа движений: тропизмы и настии.

Тропизмы – это ростовые движения, вызываемые односторонне действующим раздражителем. Тропизмы бывают положительными (изгиб в сторону раздражителя) и отрицательными (в сторону от раздражителя). В зависимости от природы раздражителя различают следующие типы тропизмов:

· фототропизм (действие света) – стебель, цветки и листья проявляют положительный фототропизм (изгибаются в сторону света), а корень – отрицательным;

· геотропизм (действие силы тяжести) – стебель, цветки и листья проявляют отрицательный геотропизм, а корень – положительный;

· гидротропизм (действие воды) – положительный гидротропизм проявляют корни (растут в сторону увлажненных участков почвы);

· хемотропизм (реакция на химические вещества) – положительным тропизмом обладают корни (растут в сторону питательных веществ);

· термотропизм (действие температуры) – при оптимальной температуры органы растений проявляют положительный термотропизм, при высокой или низкой – отрицательный;

· тигмотропизм (реакция на прикосновение) – побеги и усики проявляют положительный тигмотропизм, а корни – отрицательный;

· травмотропизм (реакция на ранение) – корни обладают отрицательным травмотропизмом, а колеоптиле – положительным.

Настии– ростовые движения, вызываемые диффузионно действующими факторами (со всех сторон). Различают типы настий:

· фотонастии (реакция на освещение) – у большинства растений цветки в солнечную погоду открываются, у других (ночная красавица, белая смолевка и др) – цветки открываются вечером;

· термонастии (реакция на изменение температуры воздуха) – при похолодании цветки закрываются;

· никтинонастии (реакция на смену дня и ночи) – изменение положения листьев, открывание и закрывание цветков, в основе этих движений лежит механизм «биологических часов» растения;

· сейсмонастия (реакция на толчки, сотрясения) – складывание листочков мимозы, выталкивание пыльцы из пыльника.

В основе движений растений лежит механизм раздражимости клетки.