Особенности роста органов растения.

В стебле, корне и листе однодольных растений выделяют зону деления, где находятся клетки в эмбриональной фазе и зону интенсивного роста органа, где происходит растяжение клеток. В листе двудольных такого разделения на зоны нет, среди делящихся клеток есть растягивающиеся и дифференцирующиеся.

Стебли и корни растут верхушкой, а листья – основанием. Удлинение стеблей злаков происходит вследствие работы интеркалярных меристем, утолщение органов – вследствие деления латеральных меристем. У листьев рост ограниченный (через некоторое время прекращается), а у корней и стеблей – неограниченный (растут в течение всей жизни).

2. Особенности ростовых процессов.

Растительный организм – это сложная система, все органы которой находятся в тесной взаимосвязи. В результате этого рост одного органа оказывает влияние на рост другого. Такое взаимодействие называется ростовая корреляция. Различают стимулирующие и тормозящие корреляции. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует корнеобразование. С другой стороны, образование цветков тормозит заложение и рост листьев, рост боковых побегов угнетает развитие плодов, верхушечный рост побега тормозит боковое ветвление – это примеры тормозящих корреляций. При удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. На этом принципе основаны приемы пасынкования (удаление боковых побегов), пикировки (удаление верхушки корня), пенсировки (удаление верхушечной почки). Корреляции связаны с действием фитогормонов, питательных веществ и с полярностью.

Полярность – это специфическая ориентация структур и процессов в пространстве, обуславливающая морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка/основание) оси растения или органа. Она определяет расположение органов в пространстве. Уже на стадии зародыша проявляется полярность – на одном конце (морфологически нижнем) развивается корешок, на другом (морфологически верхнем) – зачаток побега. Полярность листа заключается в отношении черешок–листовая пластинка. Полярность, так же как и корреляции, связана с транспортом фитогормонов.

Полярность наиболее легко обнаружить при регенерации. Регенерация – это восстановление утраченных или поврежденных частей или органов. Она проявляется благодаря тотипотентности клеток и является основным защитным механизмом растений и основой вегетативного размножения.

Для растений характерна периодичность роста – чередование периодов интенсивного роста и его замедления или полной остановки. Различают сезонную, суточную и возрастную периодичность. В 1872 году Ю.Сакс открыл закон, описывающий неравномерность роста – «закон большого периода роста» или «закон Сакса» – скорость роста увеличивается сначала медленно, потом все быстрее, достигает максимума, а затем постепенно уменьшается. Если построить график изменения параметров роста от времени, получится кривая роста, на которой выделяются 4 участка (см. рисунок).

Рисунок. Кривая роста.   1 – фаза медленного роста (лагфаза), 2 – фаза ускоренного роста (логфаза), 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния

На начальной стадии происходят процессы, подготавливающие видимый рост. Этот период называется лагфазой. Затем следует фаза ускоренного роста (логфаза) «период большого роста», когда идет активный синтез гормонов и ассимиляция. Замедление роста в течение следующей фазы объясняется рядом внутренних и внешних факторов и генетически запрограммировано. Ростовые процессы приостанавливаются и растение переходит в фазу стационарного состояния, когда видимых процессов роста не наблюдается. На основании кривой Сакса проводят подкормки растений (1-2 фазы), а также обработки пестицидами.

Регулярно повторяющееся чередование периодов активного роста и его торможения определяют ритмичность роста. Различают суточную, сезонную и биологическую (физиологическую) ритмичность. Так, интенсивнее рост идет в дневное время, а ночью – замедляется; весной и летом растения растут, а осенью и зимой рост прекращается; также остановку роста вызывает наступление неблагоприятных условий – засуха, заморозки и др. Эта ритмичность связана с изменением внешних факторов среды – света, температуры, влажности – и называется экзогенной. Кроме того, в растении функционируют «биологические часы», наблюдается ритмичность синтетических процессов, активности ферментов и др. Это биологическая эндогенная ритмичность роста, закрепленная генетически и связанная с внутренними особенностями растения.

3. Зависимость роста от внешних факторов.

Наибольшее влияние на рост оказывают температура, свет, влажность среды, аэрация и условия минерального питания.

Температура. Для каждого растения характерны свои требования к температурному режиму. Различают теплолюбивые и холодостойкие растения. Для теплолюбивых минимальная температура для ростовых процессов составляет 10^оС, оптимальная – 30–35 ^оС, максимальная – 45–50 ^оС. Для холодостойких, соответственно, минимальная температура 0–5^оС, оптимальная – 25–30 ^оС, максимальная – 40–45 ^оС. На росте большинства растений положительно сказывается чередование температур в течение суток. Реакцию растений на смену дневных и ночных температур Ф. Вент (1948) назвал термопериодизмом. Для нормального формирования растений эта разница должна составлять 5–10^оС. Понижение температуры ночью усиливает поглощение минеральных веществ из почвы, ускоряет рост корней и боковых побегов, за счет активации ферментов, расщепляющих крахмал до сахаров, что способствует усилению питания органов.

Светвыполняет субстратную и регуляторную функции. Субстратная роль заключается в том, что он является источником энергии для фотосинтеза – процесса, создающего строительный материал для роста клеток. С другой стороны, в темноте задерживается фаза дифференциации клеток и удлиняется фаза растяжения, т.е. рост идет интенсивнее, растения сильно вытягиваются, но при этом плохо ветвятся, формируют слабые стебли, имеют светлую окраску (недостаток хлорофилла). Такие растения называются этиолированными. В естественных условиях это явление наблюдается в загущенных посевах зерновых – в результате взаимного затенения растения вытягиваются и часто полегают. Регуляторная роль света также проявляется во влиянии на активность ферментов и гормонов. Большое влияние на рост имеет также спектральный состав света. Так, синие и фиолетовые лучи стимулируют деление клеток, но тормозят их растяжение; красные – растяжение; зеленые, как и темнота, вызывают этиоляцию. Красный свет тормозит образование боковых корней, но способствует накоплению крахмала; на синем свету хорошо формируются корнеплоды и синтезируются белки.

Влажность среды. Рост клеток возможен только при условии хорошего водоснабжения, водный дефицит вызывает загустевание цитоплазмы и замедление жизнедеятельности. В клетках преждевременно заканчивается растяжение, и в фазу дифференциации они вступают, не достигнув нормальных размеров. При этом формируются низкорослые растения. Сильнее всего вода влияет на рост корней: при недостатке влаги корни не растут, при избыточной – погибают от недостатка аэрации. Оптимальной для большинства растений является влажность почвы 60–80% полной влагоемкости. Рост стебля во влажном воздухе также ускоряется, а в сухом. Даже при достаточном водоснабжении корней – замедляется.

Аэрация и газовый состав среды. Рост сопряжен с большими затратами энергии, источником которой для растения является дыхание. А дыхание, в свою очередь, невозможно без кислорода. Оптимальным является содержание кислорода в пределах 5–30%. Для роста корней оптимально содержание кислорода в почве 10–12%, при минимуму в 3–5%. Так как рост сопряжен также с фотосинтезом, то важным является и содержание углекислого газа. Повышение СО₂ с 0,03% до 0,3% вызывает усиление фотосинтеза и стимулирует рост.

Минеральное питание. Для нормального роста растений необходимо сбалансированное питание минеральными веществами и, особенно, азотом. Тем не менее, избыточное внесение азотных удобрений стимулируя рост вегетативных органов, тормозит развитие генеративных. Более подробно этот вопрос освещен в разделе «Минеральное питание растений».