Вопрос 1. Сущность и значение дыхания для растений. Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент

Дыхание– это процесс постепенного окисления органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и энергии. Оно присуще любому органу, ткани, каждой клетке. Это универсальный процесс, характерный для всех живых организмов. Суммарное уравнение дыхания (В.И. Палладин, 1912 г.): С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2874 кДж.

Значение дыхания:Дыхание является основным источником энергии (АТФ), необходимой для жизнедеятельности растения. В процессе дыхания образуются промежуточные соединения, которые используются для биосинтеза белков, жиров, фенольных соединений и др.

Органические вещества, разрушающиеся во время дыхания, называют дыхательным субстратом. Главным субстратом являются углеводы, причём в первую очередь – свободные сахара, если их количество в растении недостаточно, то окислению подвергаются запасные полимерные вещества – полисахариды и белки, а также жиры, но только после их гидролиза. Поли- и дисахариды гидролизуются до моносахаридов, жиры – до глицерина и жирных кислот, белки – до аминокислот. Запасные жиры расходуются на прорастание семян масличных культур (рапс, подсолнечник, лен). Окисление 1 грамма углеводов и белков высвобождает 17 кДж энергии, а жиров – 39 кДж.

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Они называются оксидоредуктазами, так как окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого вещества (акцептора).

Качественный показатель дыхания – дыхательный коэффициент (ДК) –это отношение объёма выделенного СО₂ к объему поглощённого О₂. Он зависит от химической природы окисляемого вещества. Если субстратом являются углеводы – ДК=6/6=1 – 1 моль глюкозы окисляется с поглощением 6 молей О₂, и при этом выделяется 6 молей СО₂, что вытекает из суммарного уравнения дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6Н₂О + 6СО₂

При полном окислении липидов, белков и других соединений с высокой степенью восстановленности – ДК меньше единицы (ДК=18/26=0,7):

С₁₈Н₃₆О₂ + 26О₂ → 18Н₂О + 18СО₂

Это связано с тем, что количество кислорода, необходимое для окисления субстрата в процессе дыхания, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата: чем меньше атомов О₂ в молекуле субстрата, тем больше его тратится на окисление.

На более окисленных, чем углеводы, органических кислот требуется меньше кислорода, ДК – превышает единицу (ДК=8/5=1,6):

2С₄Н₄О₅ + 5О₂ → 4Н₂О + 8СО₂

Однако на ДК влияют и другие факторы. Он возрастает со снижением влажности ткани и температуры окружающей среды, но уменьшается при механических повреждениях. Зависит ДК и от снабжения тканей кислородом. При его недостатке усиливается брожение и ДК возрастает.