Стадия образования предшественников В-лимфоцитов

Предшественники В-лимфоцитов образуются из лимфоидных стволовых клеток под влиянием микроокружения костномозговых стромальных клеток

Из лимфоидной стволовой клетки (ЛСК) – общего предшественника всех (Т- и В-) лимфоцитов – происходит формирование предшественников В-лимфоцитов (пВ), которые затем превращаются в незрелые В₀-лимфоциты. Эта дифференцировка происходит в костном мозге без взаимодействия с антигенами.

2. Стадия образования В₀-лимфоцитов

В₀-лимфоциты– это популяция иммунологически незрелых В-лимфоцитов. На их поверхности имеются только антигенраспознающие рецепторы, относящиеся к классу IgМ. Однако плотность этих рецепторов на единицу поверхности клеток очень низка, поэтому они не могут обеспечить эффективного взаимодействия с антигеном и не синтезируют IgМ в периферическую кровь.

В₀-лимфоциты мигрируют через кровоток и заселяют тимуснезависимые зоны периферических лимфоидных органов. Там происходит дальнейшее созревание и дифференцировка В-лимфоцитов до стадии В₁ и В₂ и приобретение ими способности к синтезу всех классов иммуноглобулинов в ответ на поступающие в организм антигены.

Стадия В₀ соответствует моменту формирования клонов В-лимфоцитов. Клон В-лимфоцитов – это группа В-лимфоцитов, имеющих на своей поверхности иммуноглобулиновые рецепторы одной специфичности.
При контакте с антигенами на периферии функционально незрелые транзиторные В-лимфоциты вступают в состояние анергии или погибают от апоптоза.

3. Стадия образования В₁-лимфоцитов

В₁-лимфоциты – это наивные В-лимфоциты, которые еще не встречались с антигеном, они обладают короткой продолжительностью жизни (от 5-6 дней до 3-4 месяцев). Если наивные В₁-лимфоциты не встретятся с соответствующим им по специфичности антигеном, они погибают, так как не смогут стать резидентными, находящимися в лимфоидных фолликулах В₂-лимфоцитами.

На поверхности В₁-лимфоцитов экспрессируются одновременно IgМ и IgD. При встрече с соответствующим им по специфичности антигеном наивные В₁-лимфоциты распознают его с помощью рецепторов, активируются и диференцируют в плазматические клетки, синтезирующие антитела.

Однако В₁-лимфоциты могут непосредственно реагировать преимущественно на тимуснезависимые антигены синтезом IgМ. Примированные антигеном В₁-лимфоциты – это уже полностью зрелые В-клетки, но еще не перешедшие в стадию В₂ и не ставшие резидентными фолликулярными В-лимфоцитами.

4. Стадия образования В₂-лимфоцитов

В₂-лимфоциты (называемые еще фолликулярными В-лимфоцитами, или В-2-лимфоцитами) в фолликулах лимфоузлов и других лимфоидных органов, где контактируют с антигеном, представленным на поверхности АПК. Затем они пролиферируют, образуя зародышевые центры фолликулов и дифференцируются в плазматические клетки, синтезирующие антитела.

В₂-лимфоциты – это большая по численности популяция, состоящая из зрелых иммунокомпетентных клеток. На поверхности В₂-лимфоцитов в высокой концентрации экспрессируется иммуноглобулин D (дифференцировочный), а также содержатся антигенраспознающие рецепторы, относящиеся ко всем классам иммуноглобулинов.

В₂-лимфоциты способны реагировать на любые антигены (как тимуcнезависимые, так и тимусзависимые) и осуществлять синтез иммуноглобулинов всех классов, что составляет основу вторичного гуморального адаптивногоиммунного ответа. Они требуют для своей активации помощи со стороны Т-хелперов, взаимодействие с которыми осуществляется в лимфоидных фолликулах как при непосредственном контакте этих клеток, так и с помощью синтезируемых Т-хелперами цитокинов (ИЛ-2, IFN-γ, ИЛ-4, ИЛ-5)