Продолговатый мозг.

Рассмотрим подробнее анатомическое строение каждого отдела головного мозга, начиная с нижнего – продолговатого мозга, (medulla oblongata), который является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются возвышения – пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива длиной примерно 1,5 см, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой, содержащая ядра серого вещества.

Обратите внимание на то, что задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков – клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества (схема ), последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, оливами, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. От серого вещества следует отличать белое вещество, которое образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Как указано выше, ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quartus). Это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком. Рассмотрим строение IV желудочка. Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клочка. Со стороны IV желудочка к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, открытый книзу, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.

Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задней поверхностью продолговатого мозга и моста. По бокам ямку ограничивают верхние и нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядроVII пары (лицевой нерв). Книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Таким образом, в толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Обратите внимание, что чувствительные афферентные ядра располагаются латерально, медиальнее их – вегетативные, наиболее медиально-двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное, чувствительное, мостовое (нижнее) среднемозгового пути и ядро среднемозгового пути тройничного нерва; отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) – три ядра: двигательное и чувствительное ядра одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) – две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) – три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное; блуждающий нерв (X пара) – три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро; добавочный нерв XI пара–двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара)–одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидные ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее образуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Следует отметить, что продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих мышц, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени. Рассмотрим основные центры продолговатого мозга.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр – сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны “голубого пятна”. Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу ''быстрого'' сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Вопросы для самоконтроля.

1.Дайте общую характеристику анатомического строения и физиологических функций продолговатого мозга.

2.Перечислите черепно-мозговые нервы, ядра которых находятся в продолговатом мозге.

3.Какова роль продолговатого мозга в регуляции вегетативных функций организма?

4.Каковы строение и функции ретикулярной формации нейронов.

5.Расскажите анатомическое строение IV желудочка мозга.

6.Назовите ядра и местоположение тройничного, отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов.

7. Дайте характеристику основным центрам физиологических функций продолговатого мозга.

Мост

Мост (варолиев мост) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный нейтрально, и лежащий позади моста мозжечок. а) строение моста. На рис. 3 представлен поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса.

Рис.2. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса:

1–верхний мозговой парус, 2–верхняя мозжечковая ножка, 3–задний продольный пучок, 4–центральный покрышечный путь, 5–латеральная петля, 6–медиальная петля, 7–пирамидный путь, 8–отводящий нерв, 9–ядро лицевого нерва, 10–ядро отводящего нерва, 11–лицевой нерв, 12–тройничный нерв, 13–двигательное ядро тройничного нерва, 14–верхнее слюноотделительное ядро, 15–верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, 16–ядро одиночного пути, 17–IV желудочек.

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка) (рис.2).

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – собственные ядра моста (серое вещество). Проводящие пути (белое вещество) передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела, представляющими собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые

тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Мозжечок

Второй частью заднего мозга является мозжечок, рассмотрим его анатомическое строение. Мозжечок выполняет следующие функции:

1) регулирует позу и мышечный тонус;

2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений;

3) направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддерживания позы.

Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной яме, кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка – верхняя и нижняя – разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек. ячсм

Обратите внимание на то, что в мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². Следует отметить, что в мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Обратите внимание на то, что

Рис. 3.Строение коры мозжечка.

1–молекулярный слой, 2–слой грушевидных нейронов,

3–зернистый слой, 4–белое вещество, 5–глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно), 6–большая нервная клетка – зерно (клетка Гольджи), 7–корзинчатая нервная клетка, 8–малые нейроциты-зерна, 9–ганглиозные нервные клетки (клетки Пуркинье), 10–астроцит.

парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к внутренней поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий головного мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум – древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум ­– старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; ­неоцеребеллум – самый обширный новый

мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя (рис.).

Как и предыдущие отделы головного мозга мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «древо жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его – пробковидное, еще медиальное – шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.

Следует запомнить, что каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний – зернистый (рис.3). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 10¹⁰-10¹¹. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т-образно. Каждая из ветвей длиной 1-2мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка.

В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14-15 млн.. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листа мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости – веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, 3 млн. клеток-зерен и около 600 тысяч синаптических клубков.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра ведет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры большого мозга (прецентральной извилины) по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда - в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры большого мозга. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно- сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.

Таким образом, необходимо усвоить, что мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т.д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны

активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Рассмотрим строение следующего отдела головного мозга – среднего мозга.

Средний мозг

В процессе эволюции средний мозг (mensencephalon) претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис.).

Ножки мозга– это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках (рис.4).

Рис.4. Поперечный разрез среднего мозга

1–крыша среднего мозга, 2–покрышка среднего мозга, 3–основание ножки мозга, 4–красное ядро, 5–черное вещество, 6–ядро глазодвигательного нерва, 7–добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8–перекрест покрышки, 9–глазодвигательный нерв, 10–лобно-мостовой путь, 11–корково-ядерный путь, 12–корково-спинномозговой путь, 13–затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14–медиальная петля, 15–ручка нижнего холмика, 16–ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17–верхний холмик, 18–водопровод среднего мозга, 19–центральное серое вещество.

Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика – к медиальному. Четверохолмие – это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Обратите внимание на то, что полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) – это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва.

Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади – верхней мозжечковой ножкой, сбоку – латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

Сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга - черное вещество - располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт - рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс выполняет охранительную роль. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Вопросы для самоконтроля.

1. Дайте общую характеристику анатомического строения заднего мозга.

2. Каково анатомическое строение коры полушарий мозжечка?

3. Назовите ядра среднего мозга и их функции.

4. Каково строение сильвиева водопровода?

5. Перечислите структуры среднего мозга, имеющие отношение к слуховой и зрительной сенсорным системам.

Промежуточный мозг

Следующим отделом головного мозга является промежуточный мозг, строение которого рассмотрим.

Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Серое вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз. Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.

Рассмотрим строение отдела промежуточного мозга – заднего таламуса. Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка – и соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле.

Обратите внимание