Лимбическая система

Рис.14. Структуры лимбической системы головного мозга.

1–обонятельная луковица, 2–обонятельный тракт, 3–обонятельный треугольник, 4–поясная извилина, 5–серый покров, 6–свод, 7–перешеек поясной извилины, 8–терминальная полоска, 9–парагиппокампальная извилина, 10–мозговая полоска таламуса, 11–гиппокамп, 12–сосцевидное тело, 13–миндалевидное тело, 14–крючок, 15–паратерминальная извилина.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояние другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → парагиппокампова извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → мезэнцефальные структуры → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного фун­кционального назначения связывают лимбическую систему со мно­гими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимби­ческой системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельно­сти, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система опре­деляет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, дина­мику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, гене­ративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоцио­нального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеют прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцераль­ным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевид­ные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало воз­можно благодаря установлению морфологических и функциональ­ных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечива­ющими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных сис­тем и коры височной доли.

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональ- ность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым - его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения -страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с)нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

7. Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в 19веке, когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского общества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи- состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полушария. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблюдения Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса, Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдающих потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обеих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена как область в задних отделах нижней лобной извилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: « Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о « ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминантности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, " что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической"

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруднения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Считалось также, что левое полушарие управляет и « целенаправленными движении-ями». Совокупность этих данных стала основой представления о взаимоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или « второстепенное», считали находящимся под контролем « доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенциальности полушарий большого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается « глухим и немым», просущест-вовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарий как о второстепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых.

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое или второстепенное, полушарие, также обладает своими особыми способнос-тями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное полушарие также обладает своими особыми способностями.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопровождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т.е. нарушенний в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда и вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специализацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стояло ясно, что правое полушарие обладает собственными высшими гностическими функциями. Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не характеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие специализировано в переработке информации на образном функциональном уровне, левое – на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации, как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1.Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно, какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки. Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют структуры, как правого, так и левого полушарий, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Рассмотрим основные борозды и извилины на поверхности полушарий большого мозга.

1. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, находится между предцентральной и постцентральной извилинами;

2. Латеральная борозда (сильвиева) – глубокая борозда между височной долей снизу, лобной и теменной – сверху. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля;

3. Предцентральная борозда – находится спереди от центральной борозды, почти параллельно ей;

4. Верхняя и нижняя лобные борозды – проходят снизу от верхней лобной извилины, а также между средней и нижней лобными извилинами соответственно;

5. Междолевые борозды (центральная, теменно-затылочная, латеральная) – отделяют друг от друга отдельные доли полушария;

6. Постцентральная борозда – проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей;

7. Внутритеменная борозда – отходит кзади от постцентральной борозды и является непостоянной горизонтальной бороздой между верхней и нижней теменными дольками;

8. Поперечная затылочная борозда – является продолжением внутритеменной борозды в затылочную долю;

9. Теменно-затылочная борозда – расположена спереди от клина (области между шпорной и теменно-затылочной бороздами) и отделяет затылочную долю от теменной;

10. Шпорная борозда – проходит книзу от клина и спереди под острым углом, соединяется с теменно-затылочной бороздой. По обеим сторонам шпорной борозды располагается корковый центр зрения. Птичья шпора – валик на медиальной стенке заднего рога бокового желудочка, соответствующий шпорной борозде;

11. Поперечные височные борозды – находятся внутри задней ветви латеральной борозды между поперечными височными извилинами;

12. Верхняя и нижняя височные борозды – находятся между верхней и средней, а также средней и нижней височными извилинами соответственно;

13. Центральная борозда островка – находится между короткими и длинными извилинами островка (он находится на дне латеральной борозды);

14. Полулунная борозда – расположена на верхнелатеральной поверхности полушария у заднего конца шпорной борозды, является передней границей зрительной коры;

15. Борозда мозолистого тела – находится между мозолистым телом и поясной извилиной;

16. Затылочно-височная борозда – проходит на нижней поверхности полушария между медиальной и латеральной затылочно-височными извилинами;

17. Обонятельная борозда – проходит на нижней поверхности лобной доли и содержит обонятельный тракт;

18. Глазничные борозды – разделяют между собой одноименные извилины;

19. Коллатеральная борозда – проходит между парагиппокампальной и медиальной затылочно-теменной извилинами, заходит в затылочную долю;

20. Борозда гиппокампа – находится между парагиппокампальной и зубчатой извилинами;

21. Носовая борозда – находится кпереди от затылочно-височной борозды, является продолжением коллатеральной борозды, ограничивает передний загнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок;

22. Поясная борозда – ограничивает переднюю часть поясной извилины спереди и сверху; начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела.

Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, которое относится к теменной доле.

Как указывалось ранее, на поверхности полушарий большого мозга имеются возвышения – извилины, основные из которых мы рассмотрим далее.

1. Предцентральная извилина – находится между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди, входит в состав двигательной коры;

2. Постцентральная извилина – находится между центральной и постцентральной бороздами, является соматосенсорной областью коры. На медиальной поверхности полушария парацентральная долька соединяет предцентральную и постцентральную извилины;

3. Верхняя, средняя лобные извилины – расположены над верхней лобной бороздой, а также между верхней и нижней лобными бороздами соответственно;

4. Нижняя лобная извилина – находится книзу от нижней лобной борозды, в ней снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Состоит: а) покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды; б) глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга; в) треугольная часть – находится между передней и восходящей ветвями латеральной борозды, является двигательным центром речи (центр Брока);

5. Надкраевая извилина – огибает конец задней ветви латеральной борозды;

6. Угловая извилина – огибает задний конец верхней височной борозды;

7. Кверху от внутри теменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька (позади постцентральной и снизу от внутритеменной борозд);

8. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины (на дне задней ветви латеральной борозды) видны несколько слабо выраженных поперечных извилин (извилины Гешля) (корковый центр слуха). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина;

9. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение – порог островка . На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины.

10. Поясная извилина – идет параллельно мозолистому телу между поясной бороздой и бороздой мозолистого тела, входит в состав лимбической системы мозга;

11. Медиальная лобная извилина – находится в верхней части медиальной поверхности лобной доли и снизу ограничена поясной бороздой;

12. Зубчатая извилина – находится между гиппокампом и парагиппокампальной извилиной, является продолжением ленточной извилины и доходит до медиальной поверхности крючка;

13. Извилина гиппокампа (парагиппокампальная извилина) – расположена ниже одноименной борозды. Гиппокамп – вытянутое возвышение на стенке нижнего рога бокового желудочка, входит в состав обонятельного мозга;

14. Язычная извилина – является продолжением парагиппокампальной извилины;

15. Медиальная затылочно-височная извилина – находится на нижней поверхности полушария между коллатеральной и затылочно-височной бороздами;

16. Латеральная затылочно-височная извилина – расположена с латеральной стороны одноименной борозды вдоль нижнего края височной доли и продолжается в нижнюю височную извилину;

17. Прямая извилина – расположена на нижней поверхности лобной доли, между продольной щелью полушария и обонятельной бороздой лобной доли;

18. Глазничные извилины – находятся на нижней поверхности лобной доли латерально от прямой извилины;

19. Медиальная и латеральная обонятельные извилины – слой серого вещества, окружающий соответствующие обонятельные полоски;

20. Паратерминальная извилина – расположена на медиальной поверхности полушария под клювом мозолистого тела спереди от терминальной пластинки (последняя участвует в образовании передней стенки третьего желудочка);

21. Ленточная извилина – огибает сзади валик мозолистого тела и соединяет его с зубчатой извилиной;

22. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины.