Класс Плазмодиофоромицеты

Характерном особенностью грибов данного отдела являет­ся полное отсутствие жгутиковой стадии. Вегетативное тело представлено разветвленным многоядерным мицелием, в кле­точных стенках которого содержится хитин в комплексе с хитозаном. Мицелий ценотический, иногда достигающий существенной морфологической дифференциации, с тенден­цией к образованию многоклеточности. Об этом свидетель­ствует то, что у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У паразитов беспозвоночных (энтомофторальные и зоопагальные грибы) мицелий изна­чально многоклеточный.

Бесполое размножение осуществляется путем фрагмента­ции мицелия, неподвижными спорами, развивающимися вну­три спорангиев (спорангиоспоры) или на конидиеносцах (конидии). Половой процесс — зигогамия. Основная часть жиз­ненного цикла этих грибов приходится на гаплоидную фазу.

Отдел Зигомикота включает около 600 видов, относящихся к двум классам: Зигомицеты (Zygomycetes) и Трихомицеты (Trichomycetes). Подавляющее большинство их представителей являются наземными организмами. В основном это почвен­ные сапротрофы, реже паразиты ряда беспозвоночных, гри­бов, высших растений, теплокровных животных и человека.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes)

Грибы этого класса имеют хорошо развитый ценотический мицелий, дифференцированный на столоны и ризоиды. С воз­растом их мицелий становится септированным. Жгутиковые

стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спо­рами или конидиями. Половой процесс — зигогамия, т.е. слияние содержимого двух не дифференцированных на гаметы одно- или многоядерных клеток (гаметангиев). Продукт оплодо­творения — зигота, или зигоспора, — покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя зигоспора прорастает. При этом ее копуляционные диплоидные ядра редукционно делятся и из зигоспоры выраста­ет росток мицелия, на вершине которого развивается зароды­шевый спорангий. Внутри такого спорангия формируется мно­жество одноядерных гаплоидных спор, в отличие от многоядер ных спор, возникших бесполым путем. Большинство зигомице- тов — почвенные сапротрофы. Имеются и паразитные формы.

По уровню организации и дифференцировки таллома, осо­бенностям развития, морфологии анаморф и другим призна­кам класс подразделяют на 6 порядков. Наиболее изученными и важными из них являются мукоральные и энтомофторальные.

Порядок Мукоральные (Mucorales). Мукоральные грибы имеют хорошо развитый несептированный мицелий, дости­гающий в длину несколько сантиметров. Воздушный мицелий у многих представителей образует столоны — маловетвящиеся гифы с дугообразным ростом: растущая вверх гифа изгибается вниз и на месте ее соприкосновения с субстратом образуется пучок коротких ризоидов, а затем рост гифы продолжается и вырастает новый дугообразный столон. В старых гифах появляются перегородки, по которым такой мицелий может распадаться на отдельные клетки — оидии. Они приобретают шаровидную форму и размножаются почкованием (так называ­емые мукоровые дрожжи). Изредка образуются хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется также спорангиоспо- рами и конидиями. Спорангиоспоры образуются в спорангиях, т.е. эндогенно. Типичные спорангии содержат 60 — 100 и более спор и располагаются на приподнятых над субстратом простых или разветвленных спорангиеносцах, которые заканчиваются шаро~, эллипсовидной, конической или грушевидной колонкой. Форма колонки служит важным систематическим признаком.

Другой тип спороношения у этих грибов представлен постепенным переходом от малоспорового спорангия к типич­ной конидии. Здесь спорангии мелкие, шаровидные, без колонки, с исчезающей оболочкой, содержащие не более 4 — 5 спор. Это так называемые спорангиолы, в которых количе­ство спор может быть доведено до одной. Эта спора срастает­ся с оболочкой спорангиолы и таким образом образуется кони-

дия. У одного и того же вида могут одновременно встречаться спорангии и спорангиолы. В цикле развития мукоральных доминирует бесполое размножение.

Половой процесс — зигогамия с образованием зигоспор.

Большинство мукоральных грибов ведут сапротрофный образ жизни в виде плесени на пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на молочных продуктах, мясе, зерне). Некоторые представители являются возбудителями болезней у человека и животных. Ряд видов мукоральных, обладающих высо­кой ферментативной активностью, используются в пищевой про­мышленности и приготовлении спиртных напитков.

Порядок включает около 400 видов, распределяющихся в 8 семействах по признаку бесполого размножения. Типичны­ми представителями порядка являются роды пилоболус, мукор, ризопус и др.

Род пилоболус (Pilobolus) одноименного семейства включает грибы с бесцветным разветвленным мицелием. Короткие (до 10 мм) неветвящиеся спорангиеносцы, вздутые на вершине и оканчивающиеся приплюснутым черным спорангием (рис. 2.16), формируются из особых клеток гиф субстратного мице-

лия — трофоцист. При созревании под действием тургорного давления спорангии с силой отбрасываются на расстояние более 1 м. Приклеившись к траве, спорангии вместе с ней попадают в пищеварительный тракт животных, где разрушают­ся. Освободившиеся при этом споры вместе с экскрементами выходят наружу и прорастают.

Известно 8 видов в зонах умеренного климата. В Беларуси распространены П. кристаллический (P. crystallimis) и П. рося- нистый (P. roridus), встречающиеся на конском навозе.

Род мукор (Мисог) одноименного семейства объединяет грибы с хорошо развитым ветвящимся мицелием, пронизы­вающим субстрат (рис. 2.17). Старые отмершие части мицелия отделяются от последнего перегородками. В жидких сахарис-

тых субстратах мицелий часто распадается на оидии, способ­ные почковаться. Имеются хламидоспоры.

От мицелия вверх поднимаются спорангиеносцы, несущие спорангии в виде округлых шаровидных головок. Спорангии без апофизы, с колонкой и расплывающейся оболочкой. Споры, попав в благоприятные условия, дают начало новому поколению. Большинство видов гетероталличны.

При половом процессе между гифами образуются попереч­ные выросты (суспензоры), растущие навстречу друг другу (см. рис. 2.17). На концах этих выростов отделяются перего­родками многоядерные клетки (гаметангии), при соприкосно­вении которых их содержимое сливается. Образовавшаяся при этом зигота, внутри которой сливаются и ядра, покрывается плотной многослойной, скульптурированной снаружи оболоч­кой и становится зигоспорой. Суспензоры, или подвески, оста­ются связанными с зиготой. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает короткой гифой со спорангием на конце. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деле­ние ядра.

Известно более 150 видов, распространенных по всему зем­ному шару. Значительная часть из них отмечена на раститель­ных остатках, экскрементах животных, почве и пишевых про­дуктах. Типичными представителями являются М. головчатый (М. mucedo), М. зимующий (М. hiemalis), М. серо-охристый (М. griseo-ochraceus) и др.

У рода ризопус (Rhizopus) колонии грибов образованы хоро­шо развитым воздушным мицелием, обычно дифференциро­ванным на столоны, спорангиеносцы и ризоиды. Столоны — толстые, дуговидно изогнутые гифы. Спорангиеносцы про­стые, расположены на столоне пучками (по 2 — 4). Спорангии крупные, шаровидные, с колонкой, при созревании часто спа­дающиеся и приобретающие колокольчатую или грибовид­ную форму (рис. 2.18). Некоторые виды образуют хламидоспо­ры. Большинство представителей гетероталличны.

Известно 11 видов ризопуса, в том числе в Беларуси 5. Ризо- пусы развиваются сапротрофно, и только некоторые паразити­руют. Наиболее распространенный вид Р. черный (Rh. nigri­cans) — возбудитель черной, или хлебной, плесени. Он часто встречается на заплесневевшем хлебе. Кроме того, он поража­ет плоды клубники и земляники, что сопровождается отмира­нием завязи у цветков, а также может являться причиной мяг­кой гнили клубней картофеля.

Порядок Энтомофторальные (Entomophthorales). У предста­вителей этого порядка мицелий вначале одноклеточный, затем септированный, способный распадаться на оидии или хлами- доспоры. Конидиеносцы простые или ветвящиеся, цилиндри­ческие или булавовидные, на концах несут по одной конидии. Конидии одноклеточные, бесцветные, гладкие, с двойной обо­лочкой, при созревании отбрасываются на расстояние до 3 см вследствие разрыва оболочки, оставляющей у вершины кони- диеносца небольшую бахрому в виде воротничка. У некоторых грибов конидии перед прорастанием делятся на несколько частей, каждая из которых дает мицелиальный росток. Поло­вой процесс — зигогамия. Энтомофторальные окончательно потеряли связь с водной средой. Все эти признаки свидетель­ствуют о высоком уровне развития данной группы грибов и сближают их с аскомицетами.

Порядок Энтомофторальные объединяет одно семейство, 6 родов, около 70 видов. В Беларуси 2 рода и 7 видов. Большин­ство из них — паразиты насекомых, некоторые сапротрофы на экскрементах лягушек, ящериц, на базидиальных грибах.

Род энтомофтора (Entomophthora) включает виды с обычно внутренним, хорошо развитым мицелием, образованным тол

стыми шаровидными ги­фами. Конидиеносцы про­стые, булавовидные или внезапно раздутые на вер­шине (рис. 2.19). Конидии одноклеточные, много­ядерные (по 10 — 12 ядер в одной конидии), шаро-, лимоно- или чечевицевид- ные, с толстой двухслой­ной оболочкой. Зигоспоры (результат полового про­цесса) шаровидные, желто­ватые или коричневатые, с гладкой или щетинистой поверхностью.

Род включает более 60 видов, широко распространенных по всему миру. В Беларуси обнаружено 6 видов. Энтомофтора — облигатные паразиты насекомых. Покоящиеся споры исполь­зуются при разработке биопрепаратов для борьбы с насекомы­ми — вредителями сельскохозяйственных культур.

Особенно часто встречаются Э. муховая (Е. muscae), вызы­вающая «осеннюю болезнь» комнатных мух, Э. скотофагавая (Е'. scatophagae), паразитирующая на навозных мухах, и Э. ску­ченная (Е. conglomerata), паразитирующая на комарах.

Задания

1. Рассмотреть невооруженным глазом и под лупой общий вид плесени, образованной пилоболусом на свежем конском навозе на 5 — 7-й день после помещения его во влажную каме­ру. Приготовить препарат. Для этого взять пинцетом неболь­шое количество плесени вместе с кусочком субстрата, перене­сти в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть (без покровного стекла) под бинокуляром или при малом увеличе­нии микроскопа. Рассмотреть и зарисовать часть мицелия, спорангиеносец и спорангий. Обратить внимание на блестя­щие капельки жидкости, выступающие на поверхности расши­ренной части спорангиеносца в результате увеличения внутри его тургорного давления.

2.Рассмотреть невооруженным глазом мицелий и споран­гиеносцы мукора. Изготовить временный препарат так же, как

и препарат пилоболуса. Изучить при малом и большом увели­чении микроскопа и зарисовать важнейшие морфолого-анато- мические особенности мукора. На рисунке обозначить несеп- тированный мицелий, спорангиеносцы, спорангии, споран- гиеспоры, колонку.

3. Изготовить препарат ризопуса таким же способом, как и препараты пилоболуса и мукора. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать спорангиенос­цы, спорангии, шаровидную колонку, спорангиеспоры.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте общую характеристику зигомицетов.

2. В чем отличие органов бесполого размножения оомицетов и зиго­мицетов и чем это можно объяснить?

3. Каковы особенности полового процесса у зигомицетов?

4. В чем заключается биологический смысл наблюдающейся тенден­ции замены спорангиев конидиями у мукоральных?

5. Какие признаки энтомофторальных грибов свидетельствуют об их высоком уровне развития?

6. Каковы распространение и особенности образа жизни мукораль­ных и энтомофторальных грибов?

7. Охарактеризуйте роль зигомицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека.

2.9. ОТДЕЛ АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым сеп- тированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетка­ми имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элемен­тами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глю- каны.

Характерная особенность грибов этого отдела — образова­ние после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 — 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим при­знаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных дву­слойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрач-

ным внутренним слоем. У базидиальных грибов они много­слойные.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет беспо­лое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального споро- ношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организа­ции гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аско- микот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовав­шаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, форми­руют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифферен­цированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеива­нии спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумча- тые) формируются мужские и женские органы полового раз­множения - антеридии и архикарпы (рис. 2.20). Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифферен­цированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорас­тает аскогенными гифами, в которых закладываются попереч­ные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариога­мии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкну­тые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками: 2) перитеции — имеют отверстие на вер­шине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхно­сти которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплод­ные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз состав­ляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственно­го перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковре­менная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются про­дуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болез­ней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30 ООО видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подраз­деляются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: откры­то на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)