Класс Плазмодиофоромицеты


(Plasmodiophoromycetes)

Представители класса являются внутриклеточными парази­тами. В отличие от свободноживущих слизевиков они не обра­зуют мейоспорангиев, а мейоспоры развиваются из плазмодия внутри клетки растения-хозяина, которая выполняет функцию своеобразного вместилища спор. Плазмодиофоромицеты — паразиты, вызывающие гипертрофию тканей растения и обра­зование опухолей.

Класс включает всего 1 порядок Плазмодиофоральные (Plasmodiophorales) и 4 рода, важнейшими из которых являют­ся плазмодиофора и спонгоспора.

Род плазмодиофора (Plasmodiophora) включает виды с бес­цветным зернистым плазмодием, распадающимся при созрева­нии на отдельные, не объединенные в цистосорусы однокле­точные, шаровидные, мелкие споры с тонкой бесцветной, глад­кой или шиповатой оболочкой. При прорастании споры обыч­но превращаются в зооспоры с длинным и коротким жгутика­ми. Род включает 6 видов, распространенных в умеренных поясах земного шара.

 

Наиболее известный представитель — П. капустная (P. bras­sicae) - возбудитель болезни корней капусты и других кресто­цветных, так называемой килы. На корнях пораженного расте­ния образуются наросты и вздутия, постепенно развивающие­ся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы (рис. 2.12). Такие корни почти не ветвятся и мало всасывают воды. У более взрослых растений листья становятся вялыми, желто­ватыми, кочаны недоразвиваются или совсем не образуются.

Цикл развития возбудителя килы капусты протекает по сле­дующей схеме. При сгнивании корней капусты споры слизеви­ка попадают в почву, где они могут сохраняться годами. Для их прорастания нужны благоприятные условия влажности и тем­пературы. Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры или миксоамебы проникают в корневые волоски капусты, где происходит слияние миксоамеб (плазмогамия). В результате осуществляется формирование первичного многоядерного плазмодия, из которого развиваются зооспорангий (или гаме­тангии) и в них — зооспоры (или гаметы), выходящие из корне-

вого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образующаяся при этом двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым вторичным плазмодиям. В них многочисленные гаплоидные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем после мейотического деления диплоидных ядер плазмодии распадаются на многочисленные (до 25 ООО) покоящиеся споры, освобождающиеся после сгнивания корней.

Род спонгоспора (Spongospora) включает всего 1 вид — С. пасленовая (S. solani), поражающая клубни, корни, реже сто­лоны растений картофеля, томатов и других пасленовых.

Спонгоспора — возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерный плазмодий в клетках покровных тканей клубня картофеля распадается на многочисленные овальные, бурые споры, собранные обычно в округлые сорусы. На поврежден­ных местах клубня сначала появляются бугорки, которые затем разрываются и обнажают цистосорусы с губчатыми комочка­ми цист или спор (рис. 2.13). В почве покоящиеся споры про­растают зооспорами, которые проникают в растения через корневые волоски, чечевички, трещины в кожуре клубня и т.д. Заболевание известно почти во всех странах умеренного пояса, в том числе и в Беларуси.

Задания

1. Рассмотреть пораженные плазмодиофорой корни капу­сты на фиксированном материале.

Изготовить временный водный препарат. Для этого взять небольшой кусочек пораженного корня капусты, сделать через него тонкий поперечный срез и поместить его в воду или КОН на предметном стекле. При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть клетки корневой паренхимы с плаз­модием и спорами паразита. Изучить строение спор и плазмо­дия, в котором хорошо видны при большом увеличении микро­скопа вакуоли, бесцветные мелкие зернышки и капельки масла. Зарисовать общий вид пораженных клеток корня капу­сты. Составить схему цикла развития плазмодиофоры.

2. Изучить внешние признаки заболевания порошистой парши картофеля.

Изготовить временный водный препарат клубня картофе­ля, пораженного спонгоспорой. Рассмотреть под микроско­пом и зарисовать губчатые комочки из спор в клетках клубня.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Охарактеризуйте циклы развития плазмодиофоры капустной, вызывающей килу, и спонгоспоры пасленовой — возбудителя пороши­стой парши картофеля.

2. Каково филогенетическое положение слизевиков?

3. Каково значение миксомицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека?

ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA, MYCETALIA)

Большинство грибов царства имеет настоящий мицелий. Каждая его гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основ­ным компонентом которой является хитин в сочетании с (3-глю- каном, маннаном или с хитозаном (в отделе Zygomycota). Для настоящих грибов характерно гетеротрофное абсорбтив- ное питание, неподвижность в вегетативном состоянии, нали­чие жгутиконосных клеток (спор и гамет) с одним (у предста­вителей отдела Chytridiomycota) или несколькими жгутиками.

Классификация грибов основана на использовании ком­плекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов с подвижными стадиями развития, характер развития спор полового размно­ жения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

В соответствии с современными представлениями о фило­гении настоящие грибы распределены в следующие отделы: Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота и Дейтеромикота.

2.7. ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТА (СН YTRIDIOM YCO ТА)

Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

Отдел включает один класс - Хитридиомицеты (Chytridio­mycetes). К хитридиомицетам относятся микроскопически мел­кие грибы — самые простые по степени развития вегетативно­го тела, представленного голой плазменной массой, похожей на плазмодий слизевиков, или слаборазвитым мицелием (ризомицелием) в виде тонких, простых или ветвящихся безъ­ядерных нитей, отходящих от основной округлой или удлинен­ной клетки таллома. Ризомицелий служит для прикрепления таллома к субстрату и поглощения из него питательных веществ. Виды с ризомицелием могут быть моно- или полицен­трическими, т.е. иметь один или несколько центров формиро­вания ризомицелия и репродуктивных органов (зооспорангиев и гаметангиев). В состав клеточной стенки хитридиомицетов входит комплекс — хитин с р-глюканом. Для некоторых хитри­диомицетов характерен хорошо развитый несептированный мицелий с дифференцировкой его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивные части.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различ­ного строения и формы с одним бичевидным гладким жгути­ком, прикрепленным сзади. У некоторых хитридиомицетов все вегетативное тело превращается в спорангий и жизнь дан­ной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только часть таллома становится зооспоран- гием и таким образом зооспорангии могут развиваться по не­скольку одновременно или последовательно (эукарпические формы). При неблагоприятных условиях у отдельных предста­вителей зооспоры могут функционировать как гаметы.

Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный, а у некоторых видов он осуществляется по типу соматогамии. В последнем случае в половом процессе участвуют две соматические (веге­тативные) клетки, у которых не происходит дифференциации их содержимого на гаметы. У примитивных хитридиевых гри­бов соматогамия протекает в форме хологамии. Гаметы образу­ются в гаметангиях. Зигота превращается в покоящуюся клет­ку — цисту, с толстой оболочкой и густой цитоплазмой. Цисты иногда могут образоваться и без полового процесса. После периода покоя циста прорастает зооспорангием.

Большинство хитридиомицетов в вегетативном состоянии гаплоидны. Диплоидная фаза у них представлена зиготой. Для некоторых видов отмечена смена поколений. Существова­ние зооспор у хитридиевых указывает на возможную филоге­нетическую связь со жгутиковыми.

Большинство хитридиомицетов — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных расте­ний и беспозвоночных животных, и только незначительная часть развивается сапротрофно на растительных и животных остатках. Многие представители этого класса паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном увлажнении почвы.

Класс включает 6 порядков, основными из которых являют­ся: Хитридиальные, Бластокладиальные и Моноблефаридаль- ные, различающиеся главным образам степенью развития тал­лома и типом полового процесса^

Порядок Хитридиальные (Chytridiales). К данному порядку относятся грибы, вегетативное тело которых представлено голой плазменной массой, округлой или цилиндрической клет­кой, покрытой оболочкой, от нее отходит более или менее развитый мицелий — ризомицелий.

Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами, формирующимися обычно в тонкостенных зооспорангиях. Известны холо- и эукарпические формы. При­митивность строения хитридиальных обусловлена образом жизни — большинство из них являются внутриклеточными паразитами водных, реже наземных растений. Многие развива­ются сапротрофно на растительных и животных остатках.

В порядке выделяют около 80 родов и более 400 видов, широко распространенных в Евразии, Африке и Америке. В Беларуси известно несколько родов и более 10 видов. Наи­больший интерес представляют роды ольпидиум и синхитриум.

Род ольпидиум (Olpidium) включает грибы с одноклеточным вегетативным телом в виде амебоида, развивающимся в тканях

растений. Зооспорангии шаровидные, с длинным выводным канальцем, одиночные или по 2 — 12 в клетке растения-хозяи­на (рис. 2.14). В каждом зооспорангии образуется множество мелких яйцевидных одножгутиковых зооспор, выходящих после созревания наружу через выводное отверстие. Оптималь­ные условия для развития гриба создаются при избыточном увлажнении почвы.

Известно более 20 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. В Беларуси обнаружено 2 вида. Грибы поражают растения капусты, льна, огурцов, помидоров, клеве­ра, пшеницы и др. Наиболее широко распространенным пред­ставителем является О. капустный (О. brassicae) — один из воз­будителей заболевания рассады капусты, известного под назва­нием «черная ножка». Покоящейся стадией гриба является бес­цветная или светло-желтая циста с толстой бородавчатой обо­лочкой. Весной она прорастает многочисленными зооспора­ми. При наличии воды зооспоры прилипают к поверхности стебелька капусты, утрачивают жгутики и переливают свое содержимое в клетку эпидермиса. Отсюда паразит проникает в более глубокие слои коры, где разрастается, становится мно­гоядерным, покрывается оболочкой и вновь превращается в

 

зооспорангий. Формирующиеся в нем зооспоры поражают новые растения. Такой цикл развития может повторяться не­однократно в течение лета. Продолжительность одного цикла — 5—10 дней. При неблагоприятных условиях зооспоры попар­но копулируют, образуя двухжгутиковую зиготу, которая про­никает в клетку хозяина, увеличивается, покрывается плотной оболочкой и превращается в цисту.

«Черная ножка» капусты проявляется на рассаде разного возраста в виде потемнения корневой шейки или прикорневой части стебля. Корневая шейка у таких растений размягчается, чернеет, резко утончается и загнивает.

У рода синхитриум (Synchytrium) вегетативное тело (таллом) желтое или красноватое, редко бесцветное, развивается в клет­ках растений. Позже таллом покрывается тонкой бесцветной оболочкой и превращается в группу зооспорангиев (сорус) или в покоящуюся спору — толстостенную цисту. Покоящиеся споры прорастают пузыревидным выростом, в котором содер­жимое цисты распадается на отдельные зооспорангии (рис. 2.15, а, б) с бесцветной толстой оболочкой, где формируются многочисленные одножгутиковые зооспоры. Зимуют споры в почве или органах растений. Известно более 200 видов, распространенных на всех мате­риках земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Часто встречаются С. пролесковый (S. mercuralis), С. ветреницевый (S. anemones), С. одуванчиковый (S. taraxaci). Наиболее инте­ресным представителем является С. внутриклеточный (S. endo­bioticum), вызывающий болезнь картофеля, известную под названием «рак картофеля».

Неблагоприятные условия этот гриб переносит в виде покоя­щихся зимних и летних цист. Зимняя циста прорастает в зооспо­рангии с одножгутиковыми зооспорами, поражающими стебли и листья картофеля и особенно клубни. После завершения веге­тации паразит превращается в летние цисты, каждая из которых образует сорус зооспорангиев. Это повторяется в течение лета несколько раз. К концу вегетационного периода зооспоры попарно копулируют с образованием двухжгутиковой планози- готы (подвижной), которая проникает в клетку хозяина и пре­вращается в зимнюю цисту с плотной многослойной оболочкой. Таким образом, в развитии патогена имеются бесполый гаплоид­ный (зооспоры, амебоид, сорус зооспорангиев) и половой диплоидный (планозигота и зимняя циста) циклы.

На пораженных растениях картофеля появляются вздутия и галлы, а затем происходит деформация органов. Размеры наростов часто превышают величину клубня. Раковые наросты с бугристой темной поверхностью (рис. 2.15, в) легко загнива­ют и разрушаются, вызывая гниль в здоровой части клубня. Недобор урожая при этой болезни может превышать 50%.

Задания

1. Рассмотреть и зарисовать рассаду капусты, пораженную ольпидиумом. Сделать поперечный срез через место пораже­ния. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать возбудителя «черной ножки» на разных стадиях развития — плазмодий, зоо­спорангии. Цикл развития ольпидиума изобразить схематически.

2. На пораженных грибом Synchytrium endobioticum клубнях картофеля рассмотреть внешнее проявление рака картофеля. Зарисовать общий вид пораженного клубня. Затем кусочек пораженной ткани картофеля поместить на предметное стекло в каплю воды и размять тупым концом препаровальной иглы, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при большом уве­личении микроскопа. Зарисовать покоящиеся споры - толсто­стенные цисты. Нарисовать схему цикла развития синхитриума.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы образ жизни и особенности строения вегетативного тела хитридиомицетов?

2. Как размножаются хитридиальные грибы?

3. Охарактеризуйте цикл развития ольпидиума капустно­го — возбудителя «черной ножки» капусты — и синхитриума внутрикле­точного — возбудителя рака картофеля. Каковы меры борьбы с этими болезнями растений?

4. Как можно представить происхождение и эволюцию хитридиальных грибов?

2.8. ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТА (ZYGOMYCOTA)

Характерном особенностью грибов данного отдела являет­ся полное отсутствие жгутиковой стадии. Вегетативное тело представлено разветвленным многоядерным мицелием, в кле­точных стенках которого содержится хитин в комплексе с хитозаном. Мицелий ценотический, иногда достигающий существенной морфологической дифференциации, с тенден­цией к образованию многоклеточности. Об этом свидетель­ствует то, что у части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У паразитов беспозвоночных (энтомофторальные и зоопагальные грибы) мицелий изна­чально многоклеточный.

Бесполое размножение осуществляется путем фрагмента­ции мицелия, неподвижными спорами, развивающимися вну­три спорангиев (спорангиоспоры) или на конидиеносцах (конидии). Половой процесс — зигогамия. Основная часть жиз­ненного цикла этих грибов приходится на гаплоидную фазу.

Отдел Зигомикота включает около 600 видов, относящихся к двум классам: Зигомицеты (Zygomycetes) и Трихомицеты (Trichomycetes). Подавляющее большинство их представителей являются наземными организмами. В основном это почвен­ные сапротрофы, реже паразиты ряда беспозвоночных, гри­бов, высших растений, теплокровных животных и человека.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes)

Грибы этого класса имеют хорошо развитый ценотический мицелий, дифференцированный на столоны и ризоиды. С воз­растом их мицелий становится септированным. Жгутиковые

стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спо­рами или конидиями. Половой процесс — зигогамия, т.е. слияние содержимого двух не дифференцированных на гаметы одно- или многоядерных клеток (гаметангиев). Продукт оплодо­творения — зигота, или зигоспора, — покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. После периода покоя зигоспора прорастает. При этом ее копуляционные диплоидные ядра редукционно делятся и из зигоспоры выраста­ет росток мицелия, на вершине которого развивается зароды­шевый спорангий. Внутри такого спорангия формируется мно­жество одноядерных гаплоидных спор, в отличие от многоядер ных спор, возникших бесполым путем. Большинство зигомице- тов — почвенные сапротрофы. Имеются и паразитные формы.

По уровню организации и дифференцировки таллома, осо­бенностям развития, морфологии анаморф и другим призна­кам класс подразделяют на 6 порядков. Наиболее изученными и важными из них являются мукоральные и энтомофторальные.

Порядок Мукоральные (Mucorales). Мукоральные грибы имеют хорошо развитый несептированный мицелий, дости­гающий в длину несколько сантиметров. Воздушный мицелий у многих представителей образует столоны — маловетвящиеся гифы с дугообразным ростом: растущая вверх гифа изгибается вниз и на месте ее соприкосновения с субстратом образуется пучок коротких ризоидов, а затем рост гифы продолжается и вырастает новый дугообразный столон. В старых гифах появляются перегородки, по которым такой мицелий может распадаться на отдельные клетки — оидии. Они приобретают шаровидную форму и размножаются почкованием (так называ­емые мукоровые дрожжи). Изредка образуются хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется также спорангиоспо- рами и конидиями. Спорангиоспоры образуются в спорангиях, т.е. эндогенно. Типичные спорангии содержат 60 — 100 и более спор и располагаются на приподнятых над субстратом простых или разветвленных спорангиеносцах, которые заканчиваются шаро~, эллипсовидной, конической или грушевидной колонкой. Форма колонки служит важным систематическим признаком.

Другой тип спороношения у этих грибов представлен постепенным переходом от малоспорового спорангия к типич­ной конидии. Здесь спорангии мелкие, шаровидные, без колонки, с исчезающей оболочкой, содержащие не более 4 — 5 спор. Это так называемые спорангиолы, в которых количе­ство спор может быть доведено до одной. Эта спора срастает­ся с оболочкой спорангиолы и таким образом образуется кони-

 

дия. У одного и того же вида могут одновременно встречаться спорангии и спорангиолы. В цикле развития мукоральных доминирует бесполое размножение.

Половой процесс — зигогамия с образованием зигоспор.

Большинство мукоральных грибов ведут сапротрофный образ жизни в виде плесени на пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на молочных продуктах, мясе, зерне). Некоторые представители являются возбудителями болезней у человека и животных. Ряд видов мукоральных, обладающих высо­кой ферментативной активностью, используются в пищевой про­мышленности и приготовлении спиртных напитков.

Порядок включает около 400 видов, распределяющихся в 8 семействах по признаку бесполого размножения. Типичны­ми представителями порядка являются роды пилоболус, мукор, ризопус и др.

Род пилоболус (Pilobolus) одноименного семейства включает грибы с бесцветным разветвленным мицелием. Короткие (до 10 мм) неветвящиеся спорангиеносцы, вздутые на вершине и оканчивающиеся приплюснутым черным спорангием (рис. 2.16), формируются из особых клеток гиф субстратного мице-

 

лия — трофоцист. При созревании под действием тургорного давления спорангии с силой отбрасываются на расстояние более 1 м. Приклеившись к траве, спорангии вместе с ней попадают в пищеварительный тракт животных, где разрушают­ся. Освободившиеся при этом споры вместе с экскрементами выходят наружу и прорастают.

Известно 8 видов в зонах умеренного климата. В Беларуси распространены П. кристаллический (P. crystallimis) и П. рося- нистый (P. roridus), встречающиеся на конском навозе.

Род мукор (Мисог) одноименного семейства объединяет грибы с хорошо развитым ветвящимся мицелием, пронизы­вающим субстрат (рис. 2.17). Старые отмершие части мицелия отделяются от последнего перегородками. В жидких сахарис-

тых субстратах мицелий часто распадается на оидии, способ­ные почковаться. Имеются хламидоспоры.

От мицелия вверх поднимаются спорангиеносцы, несущие спорангии в виде округлых шаровидных головок. Спорангии без апофизы, с колонкой и расплывающейся оболочкой. Споры, попав в благоприятные условия, дают начало новому поколению. Большинство видов гетероталличны.

При половом процессе между гифами образуются попереч­ные выросты (суспензоры), растущие навстречу друг другу (см. рис. 2.17). На концах этих выростов отделяются перего­родками многоядерные клетки (гаметангии), при соприкосно­вении которых их содержимое сливается. Образовавшаяся при этом зигота, внутри которой сливаются и ядра, покрывается плотной многослойной, скульптурированной снаружи оболоч­кой и становится зигоспорой. Суспензоры, или подвески, оста­ются связанными с зиготой. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает короткой гифой со спорангием на конце. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деле­ние ядра.

Известно более 150 видов, распространенных по всему зем­ному шару. Значительная часть из них отмечена на раститель­ных остатках, экскрементах животных, почве и пишевых про­дуктах. Типичными представителями являются М. головчатый (М. mucedo), М. зимующий (М. hiemalis), М. серо-охристый (М. griseo-ochraceus) и др.

У рода ризопус (Rhizopus) колонии грибов образованы хоро­шо развитым воздушным мицелием, обычно дифференциро­ванным на столоны, спорангиеносцы и ризоиды. Столоны — толстые, дуговидно изогнутые гифы. Спорангиеносцы про­стые, расположены на столоне пучками (по 2 — 4). Спорангии крупные, шаровидные, с колонкой, при созревании часто спа­дающиеся и приобретающие колокольчатую или грибовид­ную форму (рис. 2.18). Некоторые виды образуют хламидоспо­ры. Большинство представителей гетероталличны.

Известно 11 видов ризопуса, в том числе в Беларуси 5. Ризо- пусы развиваются сапротрофно, и только некоторые паразити­руют. Наиболее распространенный вид Р. черный (Rh. nigri­cans) — возбудитель черной, или хлебной, плесени. Он часто встречается на заплесневевшем хлебе. Кроме того, он поража­ет плоды клубники и земляники, что сопровождается отмира­нием завязи у цветков, а также может являться причиной мяг­кой гнили клубней картофеля.

 

Порядок Энтомофторальные (Entomophthorales). У предста­вителей этого порядка мицелий вначале одноклеточный, затем септированный, способный распадаться на оидии или хлами- доспоры. Конидиеносцы простые или ветвящиеся, цилиндри­ческие или булавовидные, на концах несут по одной конидии. Конидии одноклеточные, бесцветные, гладкие, с двойной обо­лочкой, при созревании отбрасываются на расстояние до 3 см вследствие разрыва оболочки, оставляющей у вершины кони- диеносца небольшую бахрому в виде воротничка. У некоторых грибов конидии перед прорастанием делятся на несколько частей, каждая из которых дает мицелиальный росток. Поло­вой процесс — зигогамия. Энтомофторальные окончательно потеряли связь с водной средой. Все эти признаки свидетель­ствуют о высоком уровне развития данной группы грибов и сближают их с аскомицетами.

Порядок Энтомофторальные объединяет одно семейство, 6 родов, около 70 видов. В Беларуси 2 рода и 7 видов. Большин­ство из них — паразиты насекомых, некоторые сапротрофы на экскрементах лягушек, ящериц, на базидиальных грибах.

Род энтомофтора (Entomophthora) включает виды с обычно внутренним, хорошо развитым мицелием, образованным тол

стыми шаровидными ги­фами. Конидиеносцы про­стые, булавовидные или внезапно раздутые на вер­шине (рис. 2.19). Конидии одноклеточные, много­ядерные (по 10 — 12 ядер в одной конидии), шаро-, лимоно- или чечевицевид- ные, с толстой двухслой­ной оболочкой. Зигоспоры (результат полового про­цесса) шаровидные, желто­ватые или коричневатые, с гладкой или щетинистой поверхностью.

Род включает более 60 видов, широко распространенных по всему миру. В Беларуси обнаружено 6 видов. Энтомофтора — облигатные паразиты насекомых. Покоящиеся споры исполь­зуются при разработке биопрепаратов для борьбы с насекомы­ми — вредителями сельскохозяйственных культур.

Особенно часто встречаются Э. муховая (Е. muscae), вызы­вающая «осеннюю болезнь» комнатных мух, Э. скотофагавая (Е'. scatophagae), паразитирующая на навозных мухах, и Э. ску­ченная (Е. conglomerata), паразитирующая на комарах.

Задания

1. Рассмотреть невооруженным глазом и под лупой общий вид плесени, образованной пилоболусом на свежем конском навозе на 5 — 7-й день после помещения его во влажную каме­ру. Приготовить препарат. Для этого взять пинцетом неболь­шое количество плесени вместе с кусочком субстрата, перене­сти в каплю воды на предметном стекле и рассмотреть (без покровного стекла) под бинокуляром или при малом увеличе­нии микроскопа. Рассмотреть и зарисовать часть мицелия, спорангиеносец и спорангий. Обратить внимание на блестя­щие капельки жидкости, выступающие на поверхности расши­ренной части спорангиеносца в результате увеличения внутри его тургорного давления.

2.Рассмотреть невооруженным глазом мицелий и споран­гиеносцы мукора. Изготовить временный препарат так же, как

и препарат пилоболуса. Изучить при малом и большом увели­чении микроскопа и зарисовать важнейшие морфолого-анато- мические особенности мукора. На рисунке обозначить несеп- тированный мицелий, спорангиеносцы, спорангии, споран- гиеспоры, колонку.

3. Изготовить препарат ризопуса таким же способом, как и препараты пилоболуса и мукора. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать спорангиенос­цы, спорангии, шаровидную колонку, спорангиеспоры.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте общую характеристику зигомицетов.

2. В чем отличие органов бесполого размножения оомицетов и зиго­мицетов и чем это можно объяснить?

3. Каковы особенности полового процесса у зигомицетов?

4. В чем заключается биологический смысл наблюдающейся тенден­ции замены спорангиев конидиями у мукоральных?

5. Какие признаки энтомофторальных грибов свидетельствуют об их высоком уровне развития?

6. Каковы распространение и особенности образа жизни мукораль­ных и энтомофторальных грибов?

7. Охарактеризуйте роль зигомицетов в природе и хозяйственной дея­тельности человека.

2.9. ОТДЕЛ АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Отдел аскомикота включает грибы с хорошо развитым сеп- тированным гаплоидным мицелием. Септы образуются путем инвагинации, т.е. путем впячивания и роста клеточной стенки от периферии к центру. Поэтому в перегородках между клетка­ми имеются поры, через которые перемещаются не только растворенные вещества, но и органеллы. Составными элемен­тами клеточной стенки являются полисахариды хитин и глю- каны.

Характерная особенность грибов этого отдела — образова­ние после полового процесса сумок, или асков, содержащих 4 — 8 (редко 1) аскоспор. Кроме того, диагностическим при­знаком сумчатых грибов является наличие ламеллярных дву­слойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным наружным слоем и относительно толстым электронно-прозрач-

 

ным внутренним слоем. У базидиальных грибов они много­слойные.

Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет беспо­лое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального споро- ношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организа­ции гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аско- микот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовав­шаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, форми­руют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифферен­цированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеива­нии спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумча- тые) формируются мужские и женские органы полового раз­множения - антеридии и архикарпы (рис. 2.20). Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифферен­цированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорас­тает аскогенными гифами, в которых закладываются попереч­ные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариога­мии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел: 1) клейстотеции — замкну­тые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками: 2) перитеции — имеют отверстие на вер­шине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры; 3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхно­сти которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплод­ные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз состав­ляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственно­го перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковре­менная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются про­дуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болез­ней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30 ООО видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подраз­деляются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: откры­то на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)

Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которых плодовые тела отсутствуют. Сумки у всех предста­вителей класса эутуникатные, т.е. с плотной оболочкой, часто с особым аппаратом для вскрывания и активного распростра­нения спор.

Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным из которых является порядок Тафринальные.

Порядок Тафринальные (Taplirinales). К этому порядку отно­сятся исключительно паразиты на высших растениях, у кото­рых они вызывают различные деформации пораженных орга­нов (курчавость листьев, «ведьмины метлы», кармашки пло­дов, галлообразные вздутия и др.).

Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или в межклетниках, однолетний или зимует в почках и побе­гах, легко распадается на отдельные фрагменты. Сумки образу­ются пучками или в виде сплошного слоя, выступающего на поверхности пораженного органа. Сумки отходят непосред­ственно от мицелия или каждая помещается на отдельной под­сумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумки поперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные или продолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4 — 8 и более в сумке, часто в ней почкующиеся. Конидиальное споро- ношение у них отсутствует.

В их цикле развития наблюдается длительная дикариотиче- ская фаза, а сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываются активно. Предполагают, что тафриналь­ные филогенетически связаны с дискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел — результат морфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.

 

Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафри- новых (Taphrinophyceae) с одним родом тафрина, включающим около 100 видов, широко распространенных во многих странах мира Северного и Южного полушарий. В Беларуси встречает­ся около 10 видов, паразитирующих на древесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых.

Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием. Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющим сходство с гимением высокооргани­зованных сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или даже удли­ненными. Они достигают 60— 110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клет­ки и сохраняющая связь сумки с гифами (рис. 2.21).

В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7 — 10 мкм в диаметре. Они способны к почкованию, в результате

чего число их в сумке может увеличиваться в 2 — 4 раза. Мно­гие из тафриновых грибов гетероталличны.

В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражает сливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образова­ние так называемых «дутых плодов» или кармашков; Т. терно- сливовая (Т. insititiae) вызывает образование «ведьминых метел», волнистость и курчавость листьев слив и тернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri), паразити­рующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.

Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)

Характерный признак класса — отсутствие у грибов аско­генных гиф и плодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у них прототуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток и расположены беспорядочно, а у одноклеточных — в питательном субстрате. Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминает зигогамию у мукоральны<



Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 696;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.037 сек.