А) Почва как жилище и убежище

Сравнить видовое разнообразие организмов в разных типах почв.

Сущность этой функции заключается в том, что почва предох­раняет многие живые организмы от переохлаждения и перегрева, защищает от хищников, обитающих на поверхности земли. То что почва может выполнять функцию жилища, связано прежде всего с тем, что температура и влажность воздуха в ней подверже­ны значительно менее резким колебаниям, чем на поверхности земли. Особенно полезной эта особенность почвы оказывается в экстремальных условиях — в тундре, пустыне, а также в других ландшафтах, в периоды резких изменений погоды.

Особенно наглядно функция жилища и убежища проявляется по отношению к животным, использующим несколько сред, одна из которых почва (обыкновенная полевка, желтый и малый суслик, хомяк, сурок, бурундук и др.). Характерной особенностью этих животных является то, что основную пищу они добывают, как правило, на поверхности земли. В почве же они укрываются от хищников и непогоды, создают пищевые запасы. Многие впа­дают в спячку в неблагоприятное время года.

Пространство, занимаемое подземными сооружениями живот­ных, может быть значительным (Криволуцкий, 1969, 1987; и др.). Так, в лесах при высокой численности кротов, проводящих почти всю свою жизнь в почве, площадь их ходки достигает до 1/3 всей площади леса, а объем — до 15% 10-сантиметрового слоя почвы.

Кроме широко распростра­ненных грызунов подземные квартиры используют многие другие позвоночные животные. Так, бобры — обитатели тихих и неглубоких речек, озер и болот — предпочитают для жилья рыть норы, если берега достаточно высоки и грунт прочен. Выдра устраивает в почве постоянную нору, в которой она отдыхает и воспитывает потомство. Не могут обычно обойтись без подземного жилья лиса и песец. Некоторые позвоночные активно используют норы, выры­тые завсегдатаями подземных лабиринтов. Так, жилище сусликов используют ящерицы (круглоголовка и такырная), змеи (щитомордник и стрела-змея), птицы (каменка и пеганка).

Как жилище почву активно используют и многие беспозво­ночные животные. Для таких обитателей, как дождевые черви, эта функция особенно наглядно проявляется при их анабиозе в засушливый и зимний периоды. В это время черви, свернувшись в клубок, находятся в состоянии диапаузы в расширениях своих ходов, которые обычно находятся на глубине 20—50 см, а у крупных видов могут располагаться на большей глубине (Тишлер, 1971).

В силу возросшего освоения и аридизации суши из-за сведения лесов и осушения болот во многих районах отмечено проникновение на север ряда обитающих в южных ландшафтах грызунов, насекомых и др.

Рассмотренные случаи использования почвы как "жилого поме­щения" свидетельствуют о том, что четвертое (по В.В. Докучаеву) царство природы может быть вполне сравнимо с густонаселен­ным подземным городом, где проживают и постоянные его оби­татели, и те, кто трудится в загородной зоне (добывает пищу на поверхности земли), и те, кто находится в почве лишь ограничен­ный срок, являясь, по существу, ее гостем.

Опорная функция

Благодаря этой функции растения могут сохранять вертикальное положение, быть устойчивыми к ветровалам и противодейство­вать силе тяжести. Главный способ пространственной фиксации растений — закрепление их в почве с помощью корней, которые образуют многочисленные разветвления. Глубина проникновения корней во многих сообществах, как правило, меньше высоты стебля. Боковые же корни часто длиннее боковых ветвей, а сум­марная поверхность корневой системы обычно превышает общую поверхность стеблевых органов (Вилли, Детье, 1975).

Изменения опорной функции почв могут вызывать определен­ные изменения в морфологии и вертикальной ориентации расте­ний, а в ряде случаев влиять на структуру фитоценоза. Так, в районах распространения вечной мерзлоты на почвах, отличаю­щихся слабой связностью, часто растет "пьяный лес", в котором многие деревья имеют наклонную ориентировку или повалены из-за тиксотропности и текучести грунта.

В местах выхода скальных пород, а также на участках интенсивного осы­пания грунта, развитие растительности часто лимитируется не­благоприятными механическими свойствами почвы, которая не­редко оказывается не в состоянии служить надежной опорой для многих видов.

Опорная функция почв проявляется и по отношению к живот­ным, обитающим в ней и живущим на поверхности.

Во многих случаях расселение почвенных обитателей по конк­ретным участкам ландшафта связано прежде всего с механиче­скими особенностями грунта.

Существенным, но слабоизученным проявлением опорной функции почвы оказывается влияние ее механических свойств на жизнедеятельность многих животных, передвигающихся по поверх­ности. Очевидно, что особенности поведения наземных животных определяются не только биоценотическими взаимодействиями, ди­намикой кормовых ресурсов и погоды, но и в значительной мере зависят от условий их передвижений, теснейшим образом связан­ных с "дорожными" свойствами почвенной поверхности. Эти свойства влияют на выбор конкретных путей миграции многих животных, а также определяют адаптивные изменения органов движения и способов перемещения.

В этом отношении примером могут служить некоторые осо­бенности поведения лося (Шнитников, 1957; Баскин, 1977, 1985). Этот огромный зверь при необходимости может ходить по болотам с необыкновенной легкостью, в чем ему помогают длинные ноги, а также раздвигающиеся, соединенные перепонкой большие ко­пыта. Это дает ему возможность бороться со злейшим врагом — лосиным оводом, который забирается лосю в носовую полость и откладывает там личинки, вызывающие воспаление слизистой оболочки. Пребывание лося в болотистых низинах уменьшает численность опасного паразита. Это объясняется тем, что личин­ки после определенного периода развития покидают дыхательные

пути, падая на сырую землю или в болотную воду, где погибают. Отмечено, что особенно многочисленны оводы бывают после предшествовавшего сухого лета, когда пересыхают болота и лось не в состоянии принять профилактических мер. Поэтому осуше­ние болот может оказаться для него гибельным. [Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учебник. – М.: Изд-во Моск. ун-та; Наука, 2006.- с. 46-52]

б) Экологические группы почвенных животных:

Наземные и почвенные беспозвоночные животные составля­ют 95-99% видов животных в экосистемах суши.

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделе­ны на три группы. Геобионты— постоянные обитатели почв (дож­девые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вред­ная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв — развиваются различные приспособления к почвенной сре­де. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно из­менение формы конечностей, редукция органов зрения, умень­шение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделе­ния. Физиологические приспособления выражаются в особенно­стях обмена веществ, в водном обмене и температурных адаптациях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимо­стью аэрации плотной среды, ее преобразованием.

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы — воздушную, водную, плотную части почвы. Засе­ление почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой груп­пы применяют специфические методы количественной оценки.

Чаще выделяют три размерные группы — микро-, мезо- и мак­рофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней — мегафауну.

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, раз­меры которых не выходят за пределы двух-трех десятков мик­рометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, ко­торые встречаются в водоемах. Могут долго сохраняться в небла­гоприятных условиях иссушения или промораживания в состоя­нии покоя в форме цист.

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных (коловратки, нематоды, тихоходки). Это тоже гидробионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмо­сфера которых насыщена водяными парами. К этой же размер­ной группировке относятся клещи и ногохвостки, которые составляю аэробионтную группировку мелких почвенных живот­ных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями расте­ний. Представители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения. Животные этой размерной группировки видимы простым глазом или под лупой, их можно собирать вручную. В основном это мелкие насекомые, некоторые многоножки, мокрицы, пауки, а также энхитреиды. Способ­ны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам почвы.

Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, много­ножками, мокрицами, личинками насекомых. Эти животные оби­тают в плотной части почвы, роют норки, ходы или же продвига­ются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через по­кровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они мигрируют в глубо­кие слои почвы, где переживают засуху и зимние холода.

Мегафауна почв — это крупные животные, достигающие де­сятков сантиметров. К ним относятся главным образом предста­вители млекопитающих, так называемые землерои, а также ги­гантские земляные черви. Одни виды живут в почве постоянно, непокидая ее, другие же, из группы норников, выходят кор­миться на поверхность почвы. Эти животные оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение зна­чительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы.

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воз­действии на почву, но и по типам питания, что определяет по­ложение организмов в трофических цепях биотического сооб­щества. Среди почвенных животных выделяются следующие трофические группы.

Фитофаги питаются тканями корней живых растений, часто наносят вред сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща уничтожает корни растений. Свекловичная нематода вне­дряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновидность фитофа­гов — альгофаги, питающиеся водорослями.

Зоофагипоедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примером могут служить все насекомоядные жи­вотные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, нападающие на нематод, коллембол, энхитреид.

Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи-бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы.

Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная по значе­нию группа животных. Питаются мертвыми остатками растений, опалом и отпадом как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем растений. К ним относятся черви, мно­гоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая группировка пред­ставляет наибольший интерес для изучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К сапрофагам относятся копрофаги, питающиеся экс­крементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофаги, использую­щие в пищу детрит — мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их разлагающими. Все они состав­ляют сложную систему, получившую название сапрофильного ком­плекса животных.

[Звягинцев А.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник.- 3 изд., испр.и доп..- М.: Изд-во МГУ, 2005. с. 38-42]

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы особенности почвы как среды жизни?

2. Каковы экологические функции почв, связанные с обитающими в них организмами?

3. Какие экологические группы животных по размеру характерны для почвы?

4. Какие экологические группы животных по способу питания характерны для почвы?

5. Какие способы питания характерны для других почвенных организмов?

6. Какие живые организмы могут быть встречены на экскурсии?