Нейроанатомия и нейрофизиология эмоций

О том, что различные эмоции, равно как и другие функциональные состояния, лежащие в основе многочисленных поведенческих актов, возникают в результате установления определенных взаимосвязей между корой больших полушарий и подкорковыми центрами, физиологи предполагали достаточно давно. Собственно говоря, большая часть павловского учения о высшей нервной деятельности состоит из описания этих взаимоотношений на фоне взаимодействия процессов возбуждения и торможения на уровне коры и подкорки. Однако представление о том, какие же конкретные мозговые структуры ответственны за генерацию положительных и отрицательных эмоций, появились только в 30-е годы двадцатого столетия после того, как физиология получила новую инструментальную и приборную базу.

Первые шаги в познании нейроанатомии и нейрофизиологии эмоций были сделаны швейцарским ученым У. Гессом (1928). Работая с не наркотизированными бодрствующими кошками, Гесс при помощи тонких электродов наносил электрическое раздражение на различные нервные структуры, входящие в состав гипоталамуса. Эксперименты показали, что раздражение одних областей гипоталамуса вызывает у животных ярко выражение агрессивное поведение со всеми внешне ми признаками ярости, раздражение других – оборонительную реакцию, при которой животное испытывало ничем немотивированный страх. Опыты Гесса удачно дополнили эксперименты другого известного физиолога У. Кэннона, наблюдавшего животных (это также были кошки), у которых хирургически передний мозг отделялся от нижележащих структур (в том числе и от гипоталамуса). Поведение оперированных животных через несколько дней после операции кардинально изменялось. На любое раздражение животные отвечали немотивированной реакцией ярости. В том же случае, если у тех же животных перерезка производилась ниже гипоталамуса (т.е. ее разделял промежуточный и средний мозг), реакция «ложной ярости» полностью исчезала.

Таким образом, эксперименты Гесса и Кэннона позволили сделать несколько интересных выводов. Во-первых, стало ясно, что гипоталамус является одним из нервных центров, участвующих в регуляции эмоционального поведения животных. Во вторых, эмоциональные функции гипоталамуса контролируются передним мозгом (корой больших полушарий). И, наконец, в-третьих, эмоциональные реакции могли проявляться только в том случае, когда сохранены нервные связи между гипоталамусом и нижележащими структурами, в частности, структурами среднего мозга.

В дальнейшем более углубленное изучение нейрофизиологами функций головного мозга показало, что гипоталамус является важным, но не единственным центром, регулирующим эмоциональное поведение животных. Реакцию «ложной ярости» удавалось воспроизводить при раздражении некоторых отделов среднего мозга даже тех случаях, когда средний мозг был хирургически отделен от всех вышележащих образований ЦНС. Эти эксперименты показали, что центры эмоций среднего мозга обеспечивают координацию двигательных компонентов эмоциональной реакции, но сами по себе, без регулирующего воздействия высших центров эмоций, генерировать эмоциональные состояния не способны. Постепенно стало ясно, что эмоциональное поведение целостного организма определяется сложным взаимодействием многих центров головного мозга, составляющих определенную систему, получившую название«круга Папеса» (по имени американского невропатолога Дж. Папеса) или «лимбической системы».

Центральным образованием, своеобразным «распределительным центром» эмоций является гипоталамус. Проводящими нервными путями он связан с передне-вентральным ядром таламуса и через него с особой зоной коры больших полушарий – поясной извилиной, которая, по мнению Дж. Папеса, является специфической проекционной зоной коры больших полушарий, ответственной за восприятия и осознание эмоций. Эфферентные пути, несущие импульсацию к двигательным (соматическим) и вегетативным центрам среднего, продолговатого и спинного мозга, проходят через гиппокамп и мамиллярные тела гипоталамуса. В целом рефлекторная регуляция эмоциональных состояний выглядит следующим образом. Дистантные рецепторы (обоняние, слух, зрение) по своим про­водящим путям приносят в кору больших полушарий информацию о постоянно изменяющейся внешней среде. В соответствующие корковые зоны поступает также тактильная информация и импульсация от интерорецепторов, заложенных во внутренних органах. Анализ полученной информации завершается формированием афферентной модели предполагаемых результатов действия организма. Обширные связи корковых зон с группами ядер гипоталамуса и поступление в эти структуры нервной импульсации вызывают формирование определенного эмоционального состояния. Через связи гипоталамуса с поясной извилиной возникает осознание положительной или отрицательной эмоции, а благодаря эфферентным связям поясной извилины осуществляются двигательные и вегетативные компоненты эмоционального поведения, т.е. эмоциональное выражение. Как уже было указано выше, эмоциональное поведение может модифицироваться или трансформироваться в зависимости от совпадения или несовпадения модели предполагаемых результатов и реального результата реакции организма.