ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ


Начало развития науки о микроорганизмах обычно датируют с того момента, когда люди впервые увидели их. Первые научные описания микроорганизмов дал голландец А. Левенгук (1632 - 1723 гг.).

Левенгук не был профессиональным ученым. Шестнадцати лет он поступил учеником в мануфактурное торговое предприятие и впоследствии занял место кассира. Вопросы качества шерстяного волокна требовали употребления лупы. Левенгук увлекся трудной работой по отливке и шлифовке линз, изучал это ремесло в свободное от работы время и достиг большого совершенства в этом деле. Он делал лупы, дававшие увеличение до 300 раз, и вставлял их в латунную или серебряную оправу - так был создан микроскоп Ле­венгука. По существу - это простая лупа. Она превосходила по увеличению все лупы того времени.

Рассматривая при помощи лупы различные предметы: зубной налет, настой сена, Ле­венгук увидел живые, подвиж­ные существа. С 1673 г. он на­чал публиковать свои наблю­дения в форме писем в Лон­донское королевское общество. В 1683 году он представил первый рисунок с изображением внешней формы увиденных им существ и назвал их инфузориями от слова infu­sum - настой (рис. 1). В других письмах Левенгука были описа­ны дрожжи и плесневые грибы.

В 1698 году Петр I при посеще­нии Голландии беседовал с Левенгуком, заинтересовался ми­кроскопом и привез микроскоп в Россию. В мастерских при дворе Петра I в 1716 году были из­готовлены первые в России простые микроскопы.

Рисунок 1. Бактерии из полости рта. Рисунок Левенгука (1683 г.)

Английский физик и изобретатель Роберт Гук (1635-1703 гг.) сконструировал в 1660 году новый тип микроскопа, представлявший сочетание двух систем линз - окулярной и объективной. В 1665 году он выпустил труд - «Микрография», где описал строение расте­ний. Он установил ячеистое строение пробки, бузины, моркови. Ему принадлежит термин «клетка». Так началось изучение невидимых простым глазом структур тела растений и животных. Воз­никла наука - микрография.

По мере накопления сведений о микроскопических существах было выяснено, что они не так просты, как казалось первоначально, и весьма разнообразны.

Таким образом, было установлено существование мира микроор­ганизмов.

Огромная химическая деятельность микроорганизмов по пере­работке и минерализации растительных и животных остатков проте­кает так незаметно для глаза, что люди и не подозревали о их сущест­вовании. Однако отдельные процессы, осуществляемые микроорганизмами, привлекли к себе внимание. С незапамятных времен людям были знакомы процессы гниения и брожения. Тысячелетиями человек пользовался в своем обиходе спиртовым брожением при приготовлении вина. Еще рань­ше было известно о молочнокислом брожении. Люди упот­ребляли в пищу молочнокислые продукты, готовили сыр. При этом никто не подозревал, что имел дело с микроорганизмами. Не подо­зревали этого и алхимики, которые в средние века и позднее изуча­ли гниение и брожение наряду с другими, чисто химическими про­цессами, такими, как взаимодействие металлов и кислот.

Слово «брожение» было дано голландским алхимиком Ван­ - Гельмонтом (1577-1641 гг.) процессам, идущим с выделением га­за - fermentatio - кипение. Термин «газ» принадлежит также ему. В то время считали, что брожение - это химический процесс, идущий под влиянием частиц белка, которые легко распадаются сами и расшатывают молекулы, окружающих их веществ. Такая точка зрения была сформулирована в 1697 году Шталем (1660-1734 гг.), лейб-медиком прусского короля. Это представление господствовало 150 лет, пока не было опровергнуто Пастером во второй половине XIX века. Шталем же была сформулирована и теория флогистона. Последним приверженцем теории Шталя был Либих (1803-1873 гг.). Ему же принадлежит много работ по органической химии. В организованной им ла­боратории учились и работали многие известные химики, в том числе и русские. Либих считал брожение и гниение контактными каталитическими реакциями. Дрожжи, по его мнению, и вообще все гниющие растительные и животные вещества переносят на другие тела то состояние разложения, в котором они сами находятся.

Л. Пастер (1823 – 1895)

Однако о природе брожения высказывались и другие соображе­ния.

Французский физик Каньяр де Латур в 1836 году заметил, что осадок, образующийся при спиртовом брожении, которому припи­сывали роль катализатора, состоит из «способных к размножению шариков, которые, следовательно, живые существа, а не мертвое вещество, как полагали ранее». Благодаря их жизнедеятельности выделяется углекислота, а раствор сахара превращается в спиртовую жидкость. ­

Об этом же писал и немецкий альголог Кютцинг в 1837 году: « Весь процесс при спиртовом брожении зависит от образования дрожжей, при уксуснокислом брожении - от образования уксусной матки, слизистой массы, развивающейся в виде пленки на жидкости, содержащей спирт, из которой образуется уксус». Кютцинг полагал, что эта слизь состоит из мельчайших водорослей - Ulvina асеti.

Эта смелая мысль о связи процессов брожения с жизнедеятельностью живых существ была нова и неожиданна, но в течение многих лет не имела признания, что в значительной степени затруднялось благодаря исключительной популярности знаменитого Либиха и его химической теории брожения.

Основоположник современной микробиологии Луи Пастер (1822-1895 гг.), получивший в 32 года признание как выдающийся химик, организовал в Лилле естественно-исторический факультет и был назначен деканом. Химия входила в число наук, представленных на факультете.

Первые исследования Пастера были сделаны в области химии. Было известно, что существует винная кислота, вращающая пло­скость поляризации и оптически недеятельная. Пастер обратил внимание на тот факт, что соли натрия или аммония недеятельной винной кислоты при перекристаллизации дают два типа кристаллов, которые являются зеркальным отражением друг друга. Пастер уста­новил, что раствор одних вращает плоскость поляризации вправо, а раствор других - влево; раствор же смеси оптически недеятелен. Пастер открыл также, что выделить из рацемической смеси активный компонент может плесневый гриб, который использует один изомер и не затрагивает другой. Это наблюдение и привлекло вни­мание Пастера к микроорганизмам, изучению которых он посвятил в дальнейшем всю свою жизнь.

В 1856 г. Пастер обратил внимание на то, что образование молоч­ной кислоты из сахара сопровождается накоплением размножаю­щихся шариков. Он назвал их «молочнокислыми дрожжами». Сло­во «бактерии» было введено позднее Кохом.

Пастер показал, что если делать пересевы на 5%-ный раствор отвара дрожжей с 5% сахара и мела, то можно наблюдать образова­ние молочной кислоты без участия белка. Белок лишь благоприят­ствует брожению, так как является подходящим веществом для питания микроорганизмов. Таким образом, Пастер точно определил, что молочнокислое брожение - это результат жизнедеятельности микроорганизмов.

В 1857 году была опубликована работа Пастера, в которой сообща­лось, что спиртовое брожение может протекать только в присутствии живых дрожжей и является результатом особой формы жизнедеятельности - без доступа воздуха.

В дальнейшем Пастер натолкнулся на новые факты, имевшие громадное значение в развитии биологии.

Он заметил, что в чане, в котором закончилось молочнокислое брожение и весь сахар, превратился в лактат кальция, после неко­торого периода затишья обнаруживается новый процесс. При обильном выделении газов раствор лактата изменяется: вместо молочной кислоты появляется масляная. Под микроскопом при этом Пастер обнаружил появление микроорганизмов новой формы - цилиндрические прямые палочки с закругленными концами, которые быстро движутся, и поэтому Пастер назвал их «маленькими живот­ными». Сейчас мы называем их маслянокислыми бактериями.

Пастер обнаружил, что это были совершенно особые организмы, не способные размножаться в присутствии воздуха. Таким образом, была открыта жизнь без кислорода - анаэробиоз.

Изучая брожение, Пастер открыл, что микроорганизмы очень спе­цифичны. Спиртовое брожение вызывают дрожжи, молочнокислое - ­другой микроорганизм, маслянокислое – третий.

Пастер нанес сокрушительный удар господствовавшим в то время взглядам на брожение как на следствие гниения белковых веществ. Между Либихом и Пастером завязалась ожесточенная по­лемика. Эксперименты Пастера были настолько убедительны и точ­ны, что после его работ химическая теория брожения отошла в прош­лое.

В 1866 году Пастер опубликовал работу «Исследование вина», в которой доказал, что порча вин вызывается деятельностью микро­организмов, вызывающих в них нежелательные брожения. Для борьбы с «болезнями» вин он предложил прогревать их до 55-60° С после того, как вино разлито в бутылки. Этот прием получил назва­ние «пастеризация».

От исследований «болезней брожений» Пастер перешел к иссле­дованию болезней животных.

В 1866 году Пастер начал изучать болезни шелкопряда. Эти иссле­дования были предприняты по просьбе шелководов, несших огром­ные убытки из-за гибели шелковичных червей. Страдала вся про­мышленность юга Франции. Тщательные наблюдения привели Па­стера к мысли, что заболевание вызывается микроорганизмами. Воз­будителем заболевания оказался микроб Microsporidia, который образует пятна на поверхности тела гусеницы, и у послед­ней перестает работать шелкоотделительная железа.

Пастер предложил отделять заболевших насекомых и уничто­жать их. Это мероприятие возродило шелковую промышленность Франции.

Далее Пастер открыл, что одна из очень опасных болезней ­

сибирская язва - является следствием развития микроорганизмов в теле животного. Он обратил внимание на любопытный факт: если привить заразу курам, то они не заболевают. Но у кур более высо­кая температура тела, чем у животных или человека. Тогда он при­вил сибирскую язву курице и поставил ее ногами в холодную воду. Температура у курицы понизилась, и она заболела. Такой опыт, остроумный и крайне простой, очень характерен для стиля работы Пастера.

Затем Пастеру удалось культивировать возбудителя специфи­ческой болезни кур- куриной холеры вне тела хозяина, в бульоне. Он мог в любой момент вызвать заболевание, заражая кур бак­териями. Возбудитель этого заболевания был назван впоследствии в честь Пастера - Pasteurella.

Однажды, случайно, Пастер произвёл заражение старой, ос­лабленной разводкой бактерий. Курица перенесла заболевание в легкой форме. После этого она приобрела невосприимчивость к этой болезни. Пастер усмотрел в этом не единичный случай, а решил, что введение ослабленной инфекции может быть общим мето­дом для предохранения от тяжелых заболеваний.

Этот новый метод он решил проверить на сибирской язве. Для

ослабления культуры применил нагревание.

Для популяризации нового метода предохранения от болезней

Пастер в 1881 году провел свой знаменитый публичный опыт.

Для опыта было взято 50 овец, 25 из них он ввел ослабленную культуру - вакцинировал - как он назвал этот прием, по анало­гии с введением оспенной вакцины Дженнера, предложенной еще в 1796 году. Затем он ввел всем 50 овцам смертельную дозу инфекционного начала. Опыт удался блестяще: 25 вакцинированных овец выжили, 25 не вакцинированных заболели и пали. Позже то же самое он доказал и для краснухи свиней.

После этих блестящих работ Пастер проводит исследования с одной из самых страшных болезней человека - бешенством, от которого не было спасения.

Однако на первых порах Пастер потерпел неудачу: он не мог получить вне организма активное заразное начало потому, что воз­будитель бешенства - вирус - не культивируется вне живого тела.

Тогда Пастер ввел в мозг кролика растертый мозг бешеной собаки, что вызвало заболевание. Если переносить таким же об­разом заразное начало от кролика к кролику, то вирулентность возрастает, инкубационный период делается короче, пока не дости­гает 6 суток и далее он уже не сокращается; при перевивках полу­чается «фиксированный вирус» - очень вирулентный для кроли­ков, но менее вирулентный для людей.

Пастер нашел способ ослабить инфекцию «фиксированного ви­руса» путем высушивания мозга кролика. С каждым днем хранения мозга над раствором едкого кали возбудитель все более и более терял вирулентность, то есть способность вызывать заболевание, и через 13- ­15 дней становился безвредным для людей.

Если делать прививки людям таким обезвреженным вирусом и постепенно прививать все более активный препарат, то возникает невосприимчивость к бе­шенству.

Пастеру пришла идея не вакцинировать здоровых людей заранее, а попытаться лечить уже укушенных бешеным животным, потому что инкубационный период у бешенства довольно большой - от 20-30 дней до года.

После 5 лет опытов на животных в 1885 году Пастер решился сде­лать такую прививку двум укушенным людям. Результат был блестящий - они выжили.

Это была вершина в научной деятельности Пастера. Такие при­вивки, как известно, получили всемирное распространение. Во вceх странax появились Пастеровские станции, где имеются вакцины и делаются прививки.

В России первая Пастеровская станция была открыта в 1886 году известным русским микробиологом Н. Ф. Гамалея (1859-1949 гг.).

В 1888 году для Пастера был построен исследовательский институт в Париже на средcтвa, собранные по международной подписке. Пастер был первым его директором.

Таким образом, можно сказать, что основоположником микробиологии как науки был Пастер. Своими работами он заложил фун­дамент для общей и для медицинской микробиологии, которые с тех пор начали быстро развиваться и в ХХ веке сформировались в две самостоятельные научные дисциплины.

Пастер совершенно уникальный ученый, сделавший так много крупных открытий, как мало кому удавалось во всей истории мировой науки. Своими работами он сформировал целую обширную на­уку, которой до него практически не существовало. Он был на­столько наблюдателен, что предвосхитил много направлений в чрез­вычайно разнообразной современной микробиологии. Его опыты отличались необычайной простотой и остроумием и были так точны, что никогда, никто не мог опровергнуть ни одного из них.

Дальнейшее развитие микробиологии после Пастера выявляло все новые и новые химические процессы, осуществляемые микро­организмами. Теперь мы знаем, что микроорганизмы в природе ведут огромную химическую работу, превращая одни вещества в другие, обеспечивая такой круговорот веществ на Земле, который делает возможной жизнь на планете. Описание этих химических процессов и их возбудителей и составляет предмет современной микробиологии.

После работ Пастера наибольшее внимание привлекли во­просы медицинской бактериологии благодаря блестящим работам врачей Р. Коха и И. И. Мечникова.

Р. Кох (1843 – 1910)

Роберт Кох (1843-1910 п.) - немецкий врач, занимался бак­териологией в условиях домашней лаборатории. Его деятельность была направлена на выявление и изучение возбудителей болезней. Он разработал метод получения чистых культур микроорганизмов, который был основан на получении колоний на твердой среде. Для получения твердых сред он впервые применил желатин. Им соз­даны методы окраски бактериологических препаратов, которыми пользуются до сих пор. Культивируя бактерии сибирской язвы, Кох открыл, что они образуют, споры. Он открыл и выделил воз­будителей холеры и туберкулеза. Наконец, Кох сформулировал тре­бования - триаду, из которых и в настоящее время исходят при решении вопроса о том, является ли микроб возбудителем заболе­вания:

1) микроб должен встречаться при данном заболевании и отсутствовать при других;

2) должна быть получена чистая культура микроорганизма;

3) при помощи выделенного организма необходимо вызвать данное заболевание у восприимчивого здорового животного

И. И. Мечников (1845 – 1916)

После выдающихся работ Коха медицинская микробиология сформировалась как самостоятельная наука. ­

И. И. Мечников (1845-1916 п.) - русский биолог, зоолог бес­позвоночныx - был очень разносторонним ученым, работавшим так­же и с патогенными микроорганизмами. Центральной проблемой в его работах было изучение взаимоотношений микроба-паразита и хозяина.

Ему принадлежит идея, что воспаление - это приспособительная реакция, выработанная животным организмом для борьбы с патогенным микробом, при этом микробы поглощаются лейкоцитами и уничтожаются ими.

М. Бейеринк (1851 – 1931)

Взаимоотношения клеток тела хозяина и микроба Мечников изучал со сравнительно-эволюционной точки зрения. У низших животных функция поглощения клеток микроба связана с внутриклеточным пищеварением. Рассмотрение функций в сравнительно-эво­люционном разрезе - это то новое, что внес Мечников в биологию. Он занимался также и практической бактериологией, изучал воз­будителя холеры и даже прибегнул к самозаражению. После смерти Пастера был директором Пастеровского института.

С. Н. Виноградский (1856 – 1953)

Другая ветвь микробиологии - общая микробиология, которая изучает микроорганизмы почв и вод и их возможное практическое использование, развивалась в трудах ученых, так или иначе свя­занных с химией.

В развитии этой ветви микробиологии - общей микробио­логии - огромную роль сыграл М. Бейеринк (1851-1931 гг.)­ основатель первой крупной лаборатории общей микробиологии в Дельфте (Голландия). Ему принадлежит огромное количество ис­следований различных групп почвенных и водных микроорганиз­мов. Им впервые получено в чистом виде и описано большое число видов. Он изучал химические превращения, которые они способны осуществлять.

Вопросы морфологии и систематики микроорганизмов впервые подверглись подробному изучению в работах Ф. Кона (1828 - ­1898 гг.).

С. Н. Виноградский (1856-1953 гг.) был крупнейшим русским микробиологом, создавшим эпоху в развитии общей микробиологии.

Он руководил отделом общей микробиологии в Институте экспериментальной медицины в Петербурге с 1891 по 1912 год, а с 1922 года заведовал агробактериологическим отделом Пастеровского института под Парижем. Наиболее значительным среди его работ было открытие хемосинтеза у бактерий, т. е. способности некоторых спе­цифических бактерий жить за счет окисления аммиака, сероводо­рода, закисного железа, не нуждаясь в органическом веществе и синтезируя вещества тела из углерода углекислоты.

Много лет С. Н. Виноградский изучал микробное население поч­вы. Его по праву считают основоположником почвенной микро­биологии".

Учеником и сотрудником С. Н. Виноградского был В. Л. Оме­лянский (1867-1928 гг.), работавший в самых различных областях общей микробиологии. Он создал первый русский учебник «Основы микробиологии», изданный в 1909 году и выдержавший 9 изданий за последующие 30 лет. Омелян­ским же составлено и первое русское практическое руководство по микробиологии, не утратившее до сих пор своей ценности.

В. Л. Омелянский (1867 – 1928)

В 20-30-е гг. ХХ века из науки в значительной степени описа­тельной общая микробиология стала превращаться в науку экспе­риментальную. Она стала все теснее переплетаться с химией и био­химией. От выделения из природы и описания микроорганизмов перешли к изучению их физиологии. Встали вопросы о том, откуда микробы черпают энергию для жизни. Это сложный биохимический вопрос. Еще более сложная проблема - как они строят свое тело.

Этот последний этап развития микробиологии связан с именами ряда крупных современных микробиологов.

Биохимик Клюйвер (1888-1956 п.) с 1921 г. заведовал лабораторией общей и прикладной микробиологии в Дельфте, основан­ной Бейеринком. В своих исследованиях он особенно большое вни­мание уделял химической деятельности микроорганизмов и биоло­гическому окислению. Клюйвер впервые обратил внимание на то, что этот процесс всегда сопровождается восстановлением. Он изу­чал биохимию многих процессов, осуществляемых микроорганизмами, особенно бродильных. Основная идея в его работах – это утверждение единства биохимических процессов у всех живых су­ществ.

Ван Ниль, современный американский микробиолог-физиолог,

ученик Клюйвера, изучал обмен веществ у микроорганизмов. Особенно известны его исследования бактериального фотосинтеза у пурпурных и зеленых серобактерий.

В СССР биохимическое направление в изучении микроорганизмов начало развиваться очень рано.

А. Н. Лебедев и Л. А. Иванов изучали химизм спиртового бро­жения, опередив аналогичные исследования в Европе. Особенно широкий круг вопросов микробиологии был затронут в работах физиолога растений С. п. Костычева (1877-1931 п.). Ему принад­лежат классические исследования по химизму спиртового броже­ния. С. П. Костычев изучал обмен веществ у грибов и организовал первое в СССР производство лимонной кислоты при помощи плесневого гриба. Известны его исследования и в области почвенной микробиологии. Он заведовал кафедрой физиологии растений в Ленинградском университете и был директором Института сельскохозяйственной микробиологии.

В. Н. Шапошников - основоположник технической микробиологии в СССР. Изучая физиологию бродильных организмов, он смог организовать и усовершенствовать ряд бродильных производств в России: молочной, масляной, уксусной кислот, ацетона и бутанола.

Экологическое, описательное направление разрабатывалось Б. Л. Исаченко (1871-1948 п.). Он работал в разных областях микробиологии, но особенно известны его исследования микрофлоры Северного Ледовитого океана и других водоемов.

После того как Пастер заложил основы микробиологии, начались многочисленные исследования, которые можно охарактеризовать следующим образом: что делают те или другие микробы. Этот этап накопления фактов длился до начала ХХ века. Частично та­кие исследования ведутся и до сих пор.

Когда накопилось значительное количество сведений о мире мик­роорганизмов, встал вопрос - как микроорганизмы осуществляют химические превращения, как протекают брожения, каков их химизм. Это уже вопросы биохимии. Начался биохимический период в развитии микробиологии. Впервые этот вопрос решался при изучении спиртового брожения, а затем и применительно к дру­гим брожениям и превращениям веществ у микробов. Это биохимическое направление сейчас достигло своего расцвета. При этом выяснилось, что у растений, животных и микроорганизмов био­химические механизмы получения энергии и синтеза веществ тела удивительно похожи, часто даже идентичны. В то же время микро­организмы оказались необычайно разнообразны. Но разнообразие это особого свойства. Было замечено, что какой-либо процесс, общий для микробов и животных, у отдельных микроорганизмов мо­жет протекать особенно интенсивно по сравнению с другими, одновременно протекающими процессами. Таким образом, у мик­роорганизмов мы находим необычайно разнообразные вариации основных процессов, в основе своей общих во всех царствах природы. Это и отличает микробный обмен от обмена высших ор­ганизмов, и одновременно - сближает. Сначала особенно бро­силась в глаза общность обмена веществ во всем живом, и вначале ее искали и подчеркивали. В настоящее время, когда общность принципов метаболизма не оставляет сомнения, следует искать те различия, то специфическое, что встречается только у микроорганизмов.

Общность основных процессов обмена веществ у микробов ра­стений и животных привлекла к микробиологии внимание биохими­ков растений и биохимиков животных. Микробы оказались исклю­чительно удобными объектами для биохимических исследований. Они быстро растут, быстро образуют большие количества конечных и промежуточных продуктов обмена. Особенно ценны микроор­ганизмы для генетических исследований, так как у микроорганиз­мов необычайно быстро сменяются поколения.

За последние 2-3 десятилетия микробиология необычайно быстро продвинулась вперед. В настоящее время широко исполь­зуются микроорганизмы для практических нужд человечества. Возникло множество химических производств, основанных на жиз­недеятельности микроорганизмов. Биохимическое изучение микро­организмов выясняет механизмы химических превращений веществ, приводящих к получению микробом энергии, необходимой для син­теза веществ тела, и механизмы этого биосинтеза. Но этим не исчер­пывается задача исследования микроорганизмов. Встает вопрос: зачем протекает тот или иной процесс превращения одних ве­ществ в другие, то есть каков его биологический смысл. Это уже вопрос физиологии. Физиологическое исследование микроорганизмов­ - это изучение взаимосвязи отдельных биохимических процессов, изучение их сочетания и саморегулирования, их реакции на изменение внешних условий. Всякое превращение веществ микроорга­низмами осуществляется в каких-то определенных внешних усло­виях и зависит от них. Обмен веществ не только затухает при неблагоприятных внешних условиях, но изменяется, и при том таким об­разом, чтобы обезвредить их неблагоприятное действие. Это про­исходит потому, что в биохимических превращениях, в процессе эволюции развился принцип обратной связи, который приводит к известной автоматизации реакции нa внешние условия.

Физиологический этап в развитии микробиологии - это наи­высший современный ее этап. Отдельные исследования в этом на­правлении ведутся уже давно.

Всестороннее изучение микроорганизмов - их распростране­ния, биохимии, физиологии и тех химических изменений, которые они производят в cpедe в результате своей жизнедеятельности, приведет к тому, что человечество получит в свои руки ключ к соз­нательному управлению микробными процессами. Управление об­меном веществ позволит (и уже теперь в известной мере позволяет) широко использовать в хозяйственной деятельности микроорганиз­мы как исключительно мощные и целенаправленные химические реагенты.

Если микроорганизм образует какой-нибудь ценный продукт из легко­доступного сырья, то знание биохимии и физиологии позволит за­ставить его образовывать этот продукт особенно быстро и особенно обильно. Реальным примером является промышленность антибиотиков. ­

Уже после того, как стало известно, что образуют те или другие микроорганизмы, можно было начать налаживать производство

интересующего продукта. Но только с выяснением того, как идет биосинтез (биохимия биосинтеза) и как это зависит от внешних ус­ловий (физиология продуцента), становится возможным полно­стью поставить на службу потенциальную химическую активность микроорганизма.

 

ЧАСТЬ I



Дата добавления: 2021-02-19; просмотров: 450;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.042 сек.