Гипоталамус, его значение

Гипоталамус (hypothalamus) представляет собой вентральный отдел промежуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается зрительным перекрестом (хиазмой), латерально — передней частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипоталамус продолжается в покрышку среднего мозга (рис. 81).

Рис. 81. Вентральная поверхность промежуточного мозга

В гипоталамусе различают большую по размерам переднебоковую часть и меньшую заднюю часть.

Переднебоковая часть образует дно III желудочка мозга и включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов (хиазму), пограничную (терминальную) мозговую пластинку. Сюда же относится собственно подбугорная область — скопление ядер серого вещества гипоталамуса.

Серый бугор — это тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки III желудочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра расположены вегетативные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра кверху и назад представляет собой пограничную пластинку, образующую переднюю стенку III желудочка. Вентрально и чуть кпереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.

Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Сверху она отделена от таламусов гипоталамической бороздой (рис. 82). Подбугорная область содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.

В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (см. рис. 79).

К передней группе относятся паравентрикулярное ядро, преоптическое ядро, супраоптические и супрахиазматические ядра. Паравентрикулярное ядро располагается под эпендимой вдоль стенки III желудочка, преоптическое ядро — спереди ближе к латеральной стенке гипоталамуса над серым бугром, группа супраоптических и супрахиазматических ядер — чуть ниже над хиазмой и зрительным трактом своей стороны.

В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза, или нейрогипофиз, где высвобождается в виде нейрогормонов вазопрессина и окситоцина, поступающих в кровь. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (диурез — выделение мочи), стимулирует обратное всасывание (резорбцию) воды в почечных канальцах. Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопрессина, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма.

В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов — люлибе-рин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — циркадианных, или суточных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).

Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов и падению артериального давления, усилению перистальтики кишечника. Разрушение этого отдела сопровождается также необратимым повышением температуры тела.

К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вент-ромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки. Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения.

Например, разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серого бугра — к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии). Нейроны ядер данной группы вырабатывают ряд рилизинг-гормонов (соматостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тиреолиберин и др.). Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции половой системы, а также на обмен веществ. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведения, а также к контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (центры удовольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения.

Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся два серых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам.

К задней группе относится также заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы заднее гипоталамическое ядро участвует в терморегуляции, а также содержит центры, координирующие активность симпатической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.

Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образованиями головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих реакциях. Система афферентных и эфферентных волокон свода связывает передний гипоталамус и сосцевидные тела с гиппокампом больших полушарий, а сосцевидно-таламический (пучок Вик д'Азира) и сосцевидно-покрышечный пути связывают сосцевидные тела с таламусом и покрышкой среднего мозга.

Гипофиз (hypophysis) — железа внутренней секреции, включающая две доли. Задняя доля, или нейрогипофиз, состоит из нейроглиальных клеток и является продолжением воронки гипоталамуса. Спереди находится более крупная доля — аденогипофиз, построенная из железистых клеток. Благодаря тесному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипоталамо-гипофизарная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью — вегетативными функциями организма (рис. 83). Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредством выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонов — рилизинг-гормонов. По системе воротных кровеносных сосудов они попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тропных гормонов, стимулирующих синтез специфических гормонов в других эндокринных железах.

Гипоталамо-гипофизарная система осуществляет контроль над гуморальной регуляцией водно-солевого баланса, обменом веществ и энергии, работой иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т. д. Выполняя в этой системе регулирующую роль, гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.

3 Здесь и далее употребляется латинизированное название покрышечно-спинномозгового пути (tractus tectospinalis), поскольку оно более точно отражает локализацию этого пути в стволе мозга.