Ретикулярная формация

Ствол мозга

Ствол мозга (trancus encephali) объединяет три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которого отходят спинномозговые нервы, для ствола характерно отхождение черепных нервов (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы, внутренние органы и производные жаберного аппарата (рис. 57).

Наряду с этим ствол мозга служит тем образованием, через которое осуществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Наконец, в стволе мозга находятся также центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие.

Для всех отделов мозга, входящих в состав его ствола, характерно сходное распределение серого и белого вещества. На всем протяжении в нем выделяют крышу (tectum) — скопление серого вещества, расположенное над полостями мозга, покрышку (tegmentum), в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание (basis), где сосредоточены нисходящие проводящие пути.

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblongata) представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сходства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого мозга граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам от нее расположены два продольных возвышения — пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения — оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположена передняя латеральная борозда — место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара).

По дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит задняя срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней срединной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения — тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спинного в продолговатый мозг. Под задними канатиками внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, являющийся продолжением аналогичного канала спинного мозга. Этот канал открывается в IV желудочек — полость в области ствола мозга. Дно IV желудочка образует ямка ромбовидной формы — ромбовидная ямка.

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, — это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых канатиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

Внутреннее строение. Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша продолговатого мозга развита слабо; она лежит выше центрального канала и прикрывает сверху нижнюю часть IV желудочка. Крыша образована тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, — нейроэпителиальную пластинку, натянутую между ножками клочков мозжечка и представляющую собой остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка — наиболее объемная часть продолговатого мозга; она непосредственно образует дно IV желудочка (рис. 58). В ее толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X», XI и XII пар черепных нервов. Эти ядра проецируются на поверхность ромбовидной ямки. В связи с особенностями развития нервной трубки и топографического положения крыльной и базальной пластинок двигательные ядра черепных нервов расположены наиболее медиально, чувствительные — латерально, а вегетативные занимают промежуточное положение.

Рис. 58. Топография серого и белого вещества в продолговатом мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер

В покрышке продолговатого мозга лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов (сосудодвигательный центр), акт дыхания (дыхательный центр). Эти центры расположены в вегетативном заднем (дорсальном) ядре блуждающего нерва (X пара). При его повреждении немедленно прекращаются дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. В заднем ядре блуждающего нерва находится также центр рвоты, а в двигательных ядрах IX, X и XII пар черепных нервов — центры чихания и кашля. В покрышке лежат также некоторые ядра ретикулярной формации. Особенности структурной организации продолговатого мозга представлены на рис. 59.

Рис. 59. Основные компоненты анатомического строения продолговатого мозга Т — восходящие проводящие пути, 4- — нисходящие проводящие пути

В покрышке продолговатого мозга расположен ряд восходящих и некоторых экстрапирамидных нисходящих проводящих путей. В области тонкого и клиновидного бугорков располагаются одноименные ядра, в которых происходит переключение афферентных волокон, несущих проприоцептивные импульсы от всех частей тела, кроме головы. От этих ядер слева и справа отходят внутренние дугообразные волокна, образующие перекрест медиальных петель. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна формируют в срединной части покрышки правую и левую медиальные петли (lemniscus medialis). В продолговатом мозге к медиальной петле присоединяются волокна, восходящие из спинного мозга в составе спинальной петли, которая проводит импульсы, возникающие под влиянием тактильных, температурных и болевых воздействий. Таким образом, в составе медиальной петли проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, направляющиеся в промежуточный мозг (рис. 60).

В составе нисходящих путей через покрышку продолговатого мозга проходят волокна красноядерно-спинномозгового, тектоспинального, ретикулоспинального и других нисходящих трактов, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга. Ближе к дорсальной поверхности в покрышке проходит парный медиальный продольный пучок волокон, связывающий между собой двигательные ядра шейного отдела спинного мозга, вестибулярные ядра и ядра черепных нервов, управляющих движениями глаз (III, IV, VI пары). Этот пучок обеспечивает согласованные движения глаз при любом пространственном положении головы, а также координирует повороты глаз при движениях головы и шеи в ту или другую сторону.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами. Серое вещество в нем отсутствует; здесь проходят нисходящие двигательные корково-спинномозговые пути, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга и обеспечивающие сознательное управление движениями.

Мост. Его значение

Мост (pons) имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, расположенного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу — с продолговатым мозгом. На границе между мостом и продолговатым мозгом находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов (см. рис. 57).

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе стороны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехода моста в среднюю ножку мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхнюю часть ромбовидной ямки. В ромбовидной ямке на границе моста с продолговатым мозгом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая кровью головной мозг.

Внутреннее строение моста характеризуется определенной локализацией серого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания (рис. 61).

Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и образована тонкой нейроэпителиальной пластинкой — верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

Покрышка моста занимает пространство от поверхности ромбовидной ямки до нижней границы трапециевидного тела, образованного поперечными пучками слуховых волокон, располагающихся в толще моста (рис. 62). В покрышке находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нервов, проекция которых на поверхность ромбовидной ямки показана на рис. 63. Как и в продолговатом мозге, двигательные ядра черепных нервов расположены медиальнее, а чувствительные — латеральнее остальных ядер. В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в котором переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации.

В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (рис. 62). На уровне моста к медиальной петле присоединяются также волокна тройничной (тригеминальной) петли, образованной отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва. Эти волокна составляют восходящий сенсорный путь от головы (рис. 62) В покрышке моста проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, проводящего импульсы, возникающие вследствие проприоцептивных раздражений. Эти волокна образуют медиальную петлю. К медиальной петле присоединяются нервные волокна, идущие в составе спинальной петли. Нервные волокна спинальной петли проводят импульсы экстероцептивной чувствительности через мост к нервным центрам промежуточного мозга. Таким образом, нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, спинальной петли и тригеминальной петли, которые объединяют под общим названием лемнисковые пути (lemniscus — петля), составляют важное звено сенсорных путей, проводящих сенсорную информацию в промежуточный мозг и далее в кору конечного мозга.

Слуховые волокна нейронов дорсального и вентрального улитковых ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) проходят в поперечном направлении на противоположную сторону моста в составе трапециевидного тела и частично — по дну ромбовидной ямки в мозговых полосках. После перекреста слуховые волокна дугообразно изгибаются и следуют в восходящем направлении к среднему и промежуточному мозгу. Этот изгиб слуховых волокон получил название латеральной петли, так как он лежит снаружи от медиальной петли.

Основание моста в отличие от аналогичного образования продолговатого мозга состоит как из белого, так и из серого вещества. Серое вещество представлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком. Большую часть волокон основания моста составляют поперечные волокна, берущие начало на нейронах ядер моста и направляющиеся к мозжечку через его средние ножки. При этом в области моста происходит их перекрест, так что каждое полушарие большого мозга непосредственно влияет на работу контралатеральной (противоположной) половины мозжечка.

В основании моста идут нисходящие эфферентные волокна корково-спинномозговых путей (пирамидных путей).

Средний мозг

По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг (mesencephalon) у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) — пластинка четверохолмия (см. рис. 57). Полостью среднего мозга является узкий канал — водопровод мозга.

Внутреннее строение. Для среднего мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании, образованном ножками мозга (рис. 64).

Рис. 64. Топография серого и белого вещества в среднем мозге слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из небольших возвышений — двух верхних и двух нижних холмиков. Внутри этих холмиков находятся скопления серого вещества — ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холмиков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних — подкорковые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами — образованиями промежуточного мозга.

Основание среднего мозга составляют ножки мозга — два толстых белых тяжа, идущих от моста кверху и наружу и затем погружающихся в вещество большого мозга. Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится межножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга выходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.

В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва, продолжающееся сюда из моста. Кроме них серое вещество покрышки образует парное красное ядро (nucl. ruber), которое представляет собой крупное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество — парное подкорковое ядро, также относящееся к экстрапирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

Рис. 65. Основные компоненты анатомического строения среднего мозга

Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу волокон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигательные пути (рис. 65). Восходящие сенсорные пути — медиальная, спинальная и тригеминальная петли (проводящие импульсы проприоцептивной и экстероцептивной чувствительности) и латеральная (слуховая) петля — идут в толще покрышки ближе к ее латеральной поверхности. Нисходящие пути — тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой — занимают в покрышке медиальное положение, так как они образуют перекрест по срединной линии.

Тектоспинальный путь1 берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки. После перекреста волокна направляются в составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер; их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, расположены ядерные и волокнистые структуры ретикулярной формации.

В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечковые и пирамидные (корково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенетически более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожающих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вышележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

· глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при проведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множественность переключений на ее многочисленных ядрах;

· способность проводить возбуждения в различных, как восходящих, так и нисходящих, направлениях;

· обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

· разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренерги-ческими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (рис. 66).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретикулярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую по-лисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех областях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры большого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикритическую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифференцированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендритах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Рис. 66. Ядра ретикулярной формации в стволе мозга

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикулярных путей: мосто-спинномозгового (латеральный ретикулоспиналъный путь) и бульбо-спинномозгового (медиальный ретикулоспиналъный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотонейронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозговых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегментарных связей.