Регуляция слюноотделения.

Количество отделяемой слюны и её качественный состав зависят от характера пищевого раздражителя. Имеет значение также состоя­ние внутренней среды организма, уровень возбуждения пищевого центра. Рефлекторный механизм, управляющий слюноотделением, запускается при действии пищевого или отвергаемого раздражителя на вкусовые, тактильные и болевые рецепторы полости рта. Импуль­сы передаются по афферентным нервам (язычный, языкоглоточный, ветви блуждающего) в продолговатый мозг в чувствительное ядро одиночного пучка, а также в гипоталамус. От ядра одиночного пучка сигналы идут в верхнее и нижнее слюноотделительное, ядро, откуда начинаются эфферентные секреторные парасимпатические волокна, достигающие слюнных желез после перерыва в околоорганных (под­челюстном и околоушном) ганглиях. Медиаторм является ацетилхолин, взаимодействуещий в ацинарных клетках с М-холинорецепторами (рис.7).

Рисунок 7 Парасимпатический рефлекс

Симпатические преганглионарные волокна, иннервирующие слюн­ные железы, начинаются от нейронов, расположенных в боковых рогах спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. После перключения в верхнем шейном ганглии, постганглионарные нервные волок­на идут в составе нервных симпатических сплетений, сопровождаю­щих внутреннюю сонную артерию - к околоушной железе и наружную сонную артерию - к подчелюстной железе. Симпатические постганг­лионарные волокна в своих окончаниях выделяют норадреналин, который взаимодействует с α-адренорецепторами секретор­ных клеток.

Подробное исследование влияния вегетативных нервов на работу слюнных желез в середине прошлого века выполнили Карл Людвиг и Рудольф Гейденгайн. В острых опытах на кроликах было показано, что раздражение электрическим током парасимпатического нерва (барабанной струны) вызывает значительное увеличение отделения жидкой слю­ны, содержащей главным образом воду и электролиты, но почти не содержащей белковых веществ. Сама железа при этом набухала, краснела и повышалась её температура. Всё это свидетельствовало о значительном увеличении кровообращения в железе. В дальней­шем было показано, что парасимпатические волокна богато иннервируют не только ацинарные клетки, но и сосуды, оплетающие конце­вые отделы слюнных желез. При этом в окончаниях, иннервирующих секреторные клетки, выделяется медиатор ацетилхолин, а в нейровазальных синапсах - либо калликреин, либо брадикинин. Эти вещества обладают сильным сосудорасширяющим действием, что способству­ет обильному кровоснабжению железы во время секреции и создает условия для значительного увеличения отделения слюны.

При раздражении симпатических нервных волокон (медиатор норадреналин) количество отделяемой слюны существенно меньше, чем при раздражении парасимпатических, но в слюне значительно возрастает содержание белковых веществ. При данном воздействии наблюдалось также сужение сосудов и сокращение слюнных прото­ков.

Рисунок 8 Симпатический рефлекс

Влияние парасимпатических нервов, заключающееся в резком увеличении секреции жидкой слюны с малым количеством фермен­тов, Гейденгайн назвал "секреторным", а влияние симпатических нервов, при котором возрастает секреция ферментов "трофическим". В естественных условиях благодаря совместному влиянию обоих веге­тативных нервов достигается выделение слюны необходимого соста­ва.

Помимо слюноотделительных центров продолговатого мозга в регуляции слюноотделения принимают участие вышестоящие отделы центральной нервной системы. Стимуляция заднего гипоталамуса у собак вызывает сильное эмоциональное возбуждение и увеличение слюноотделения. Тесную связь с гипоталамусом имеет миндалина головного мозга, её раздражение вызывает ряд пищевых и поведен­ческих реакций: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотде­ление и глотание. Слюноотделение вызывается также стимуляцией ряда участков коры больших полушарий: около сильвиевой борозды, верхней фронтальной, орбитальной извилин и лобной доли.

Некоторые химические вещества могут влиять на слюноотделе­ние. Обильная секреция слюны наблюдается при асфиксии вследст­вие раздражающего действия угольной кислоты на слюноотдели­тельные центры продолговатого мозга. Некоторые фармакологиче­ские препараты изменяют слюноотделение, действуя на передачу возбуждения в периферическом нейросекреторном синапсе. Так прозерин усиливает слюноотделение, разрушая холинэстеразу в парасимпатических синапсах, пилокар­пин, стимулируя М-холинорецепторы, а атропин прекращает его, бло­кируя М-холинорецепторы на мембране секреторных клеток. При обезвоживании, стрессе, испуге слюноотделение падает, а во время сна, наркоза почти полностью прекращается. При жевании оно уве­личивается в 2,5 раза.