Механизм секреции слюны.
В секреции слюнных желез различают два основных процесса: 1)перенос воды и электролитов через секреторные клетки в просвет выводных протоков железы и 2)поступление туда же органических веществ, выработанных этими клетками. Первая теория слюноотделения рассматривала образование слюны как результат простой фильтрациижидкой части крови через стенку капилляров и затем через ацинарные клетки за счет давления крови в сосудах. В опытах на кроликах Карл Людвиг измерял манометром давление крови в сонной артерии и давление жидкости в слюнном протоке при раздражении барабанной струны. Он обнаружил, что на высоте секреции подчелюстной железы давление слюны в протоке было более высоким, чем давление крови в сонной артерии. Следовательно, слюнообразование нельзя было объяснить простой фильтрацией жидкости и электролитов из крови, т.к. полученный Людвигом результат свидетельствовал об активной природе секреции.
Секреторный цикл в железистых клетках состоит из 5 фаз: 1) поступление исходных веществ в клетку; 2) синтез первичного продукта; 3) транспорт и оформление секрета; 4) накопление и 5) выделение секрета. Слюнные железы, даже те, которые считаются чисто слизистыми или белковыми, выделяют секрет, включающий комплексные соединения белка с углеводами - мукопротеиды или гликопротеиды. Белковый компонент секрета образуется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети. В элементах комплекса Гольджи к белку присоединяются углеводы, и происходит окончательное оформление молекул гликопротеида в секреторные гранулы, которые представляют собой пищеварительные ферменты. Гранулы окружены липопротеидными мембранами, предохраняющими ферменты от преждевременной активации (рисунок 6 ).
Рисунок 6 Секреторный цикл
В последние годы с помощью микроэлектродной техники изучались электрические свойства клеток слюнных желез. Одной из особенностей, отличающих их от нервных и мышечных (электрически изополярных) клеток, является их гетерополярность, т.е. различная степень поляризации базальной и апикальной мембран. В ацинарных клетках подъязычной слюнной железы кошки на базальной мембране потенциал покоя составляет 31 мв, а на апикальной - ЗЗмв. При возбуждении клетки происходит увеличение поляризации и базальной, и апикальной мембран, но при этом потенциал апикальной мембраны достигает более высоких значений, чем базальной (56 и 34 мв соответственно). Разная степень поляризации полюсов клетки создает в пределах этой клетки электрическое поле, напряжение которого растет при возбуждении. Электрическое поле участвует в механизме секреции: оно способствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу, а также помогает выведению гранул из клетки. Дело в том, что апикальная клеточная мембрана и мембрана, в которую упакованы гранулы секрета, имеют электрический заряд. Когда гранулы подходят к апикальной мембране, напряжение электрического поля клетки на этом участке значительно возрастает, и происходит электрический пробой как гранулярной, так и клеточной мембраны. Так образуется пора, через которую содержимое гранулы выходит в ацинарный проток.
Секреция электролитов и воды происходит следующим образом. Под влиянием ацетилхолина, выделяемого парасимпатическими окончаниями, происходит активный перенос анионов хлора через базальную клеточную мембрану, вслед за которыми в клетку поступают катионы натрия. Это приводит к увеличению осмотической концентрации внутри клетки и вызывает поступление в клетку воды. Калий и натрий проходят пассивно через апикальную мембрану в ацинарный проток. Вода вместе с электролитами под влиянием возросшего гидростатического давления проходит через апикальную мембрану с относительно большими порами и тоже образуется поступает в проток. В результате этих процессов первичная слюна, содержащая электролиты, воду и коллоидный органический материал. Первичная слюна изотонична крови, её осмотическое давление и электролитный состав почти не отличаются от сыворотки крови.
Последующие изменения состава слюны происходят при её движении по выводным протокам. В их стриарной части происходит добавление к слюне бикарбонатов, которые синтезируются клетками при участии карбоангидразы. Здесь же может происходить и секреция калия. Так образуется окончательная гипотоничная и слабощелочная слюна. Транспорт электролитов и воды в железе может регулироваться как нервными, так и гуморальными влияниями. Альдостерон увеличивает активную реабсорбцию натрия в протоках и содержание катиона в слюне уменьшается, а содержание калия увеличивается. Состав слюны зависит и от скорости секреции: при увеличении объёма слюны концентрация натрия и хлора возрастает, а калия падает, поскольку с увеличением скорости тока слюны остается меньше времени для реабсорбции натрия и секреции калия.
В норме у человека выделяется около 2 литров слюны в сутки. Секреция слюны нарушается при разных заболеваниях и патологических состояниях. Гиперсаливация наблюдается у людей, страдающих болезнью Паркинсона, эпидемическим энцефалитом, нарушениями мозгового кровообращения, стоматитом, гельминтозами, при токсикозе беременных, неврите тройничного нерва. При этом усиленное слюноотделение может быть столь значительным, что больной не в состоянии проглотить слюну. Гипосаливация сопровождается сухостью во рту. Такое состояние называется ксеростомией,При этом возникают затруднения жевания и глотания. Ксеростомия способствует развитию кариеса зубов и язвы желудка. Гипосаливация (гипосиалия, сиалопения) и асиалия - крайняя степень гипосаливации - являются как симптомами общих заболеваний (септического состояния, пневмонии, диабета, сыпного и брюшного тифа), так и патологии самих желез (воспаление - сиаладенит, закупорка выводных протоков -сиалолитиаз).
Дата добавления: 2016-10-18; просмотров: 5576;