Перипубертатный период и становление репродуктивной системы

Период полового созревания, или перипубертатный период (от лат. pubertas - возмужание) с точки зрения масштабности биологических перестроек, является одним из наиболее значимых этапов онтогенеза. Он включает в себя две стадии: раннюю (препубертатную) и зрелую (собственно пубертатную).
Препубертатный период (adrenarche) начинается в 6-7 лет у девочек, 7-8 лет у мальчиков и длится 3-4 года. Этот этап видоспецифичен для человека и, возможно, встречается только у шимпанзе (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132).
Важнейшим событием этапа является созревание андрогенной зоны надпочечников, продуцирующей мужские половые гормоны (андрогены). Стимулятором этого процесса считают пролактин, рост уровня которого отмечен в ночные часы у здоровых девочек 6-8 лет. Однако у мальчиков такой закономерности выявить не удалось.
Происходит возрастание уровня секреции надпочечниковых андрогенов (ДЭА, ДЭА-сульфата и других). На практике это изменение фиксируется ростом 17-кортикостероидов (17-КС) - продукта обмена мужских половых гормонов и показателя их содержания в организме. Андрогены прямо воздействуют на гипоталамус, а также превращаются в эстрогены, и стимулируют гонадостат.
Ответом на эти эндокринные сдвиги становится интенсификация роста тела и органов, стимуляция скелетного и полового созревания, то есть, знакомый нам, первый ростовой скачек. Происходит удлинение конечностей, изменение морфологии черепа, формирование отчетливого рельефа мышц, уплощение поперечного сечения туловища и уменьшение жировой прослойки. В целом это можно описать как изменение пропорций тела от варианта округлого сложения, характерного для маленьких детей, на вытянутый, характерный для детей школьного возраста.
Темпы этих морфологических изменений у девочек выше. С 9-10 лет у них начинается формирование вторичных половых признаков: намечается развитие грудных желез, матки и влагалища, затем происходит появление волос на лобке и, наконец, в подмышечных впадинах. Половое созревание у мальчиков начинается в среднем на 2 года позже, а сам процесс выражен слабее: только к самому концу периода у них намечается ускоренный рост наружных половых органов.
Весь цикл дальнейших изменений в репродуктивной системе связан с функционированием системы гипоталамус-гипофиз-гонады, под контролем которой находятся многие функции организма и, прежде всего, биологические ритмы.
Контроль осуществляется на основе саморегулирующегося процесса, по принципу отрицательной и положительной обратной связи. Характер процесса меняется на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода, и, конечно, зависит от его пола. Само это развитие и состояние гипоталамических центров, а также регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов называют гонадостатом.
Созревание этой системы является ключевым событием пубертатного периода (gonadarche). Обычно, он начинается в 9-11 лет у девочек и 10-12 лет у мальчиков и завершается примерно в 17-18 лет.
По-видимому, весь комплекс предстоящих изменений подготавливается благодаря действию т.н. "гипоталамических часов" - наследственно обусловленному изменению чувствительности гонад и аркуатного центра гипоталамуса.

• Предполагается, что пубертас непосредственно связан с двумя событиями:
• возрастным понижением чувствительности гипоталамуса к влиянию циркулирующих в крови половых гормонов;
• повышением чувствительности гонад к гонадотропинам гипофиза (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132).

Но вопрос о первоначальном механизме, запускающим пубертас и меняющим порог чувствительности "элементов" в системе гипоталамус-гипофиз-гонады до сих пор остается невыясненным. Возможно, определяющую роль здесь играет тот же пролактин, возможно - пинеальное тело.
К началу пубертатного периода увеличивается секреция релизинг-факторов (РФ), которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выделение гонадотропинов (ФСГ, ЛГ и ГСИК). Это увеличение имеет и обратное действие - гонадотропные гормоны стимулируют секрецию основных половых гормонов гонад: тестостерона (андроген) и эстрадиола (эстроген).
У мужчин тестостерон вместе с ингибином тормозят синтез гонадотропных гормонов. В результате устанавливается балансное состояние, но уже на новом уровне. Это так называемый тонический тип регуляции. Процесс может повторяться неоднократно и продолжается в течение жизни. Например, у половины мужчин в возрасте старше 50 лет отмечается андропауза - уменьшение тестостерона и компенсаторный рост секреции ЛГ.
Наряду с общей для обоих полов тонической секрецией гонадотропинов, определяемой аркуатным центром гипоталамуса, у женщин существует циклическая секреция: быстрое и периодическое выделение ЛГ и ФСГ, а также соответствующее колебание уровня эстрогенов и прогистерона. Так определяется менструальный цикл.
Предполагается, что контроль в этой повторяющейся регуляции принадлежит участку циклического центра гипоталамуса. В мужском организме этот участок оказывается "выключенным" благодаря кратковременному выбросу большого количества андрогенов еще на стадии эмбриона.
В период от 9 до 14 лет и у мальчиков, и у девочек выражен скачок секреции соматотропина (СТГ). У мальчиков 12-15 лет - тестостерона. В конце пубертаса секреция этих факторов роста стабилизируется и снижается. Небольшое повышение секреции эстрогенов наблюдается у девочек уже в 9-10 лет, а в 12-14 лет этот подъем особенно выражен. Увеличение продолжается в течение всего репродуктивного периода (вспомните о соответствующей кривой роста).
С этими эндокринными переменами прямо связывается пубертатный ростовой скачок, характеризующийся быстрым увеличением размеров тела и изменением его пропорций. А сами показатели секреции являются надежными оценками хода развития (см. Хрестом. 7.3).
У мужчин и женщин половые гормоны наряду с другими факторами (СТГ, ИФР и др.) регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на обменные процессы, морфогенез, половое поведение. Например, андрогены стимулируют синтез белка и костной ткани, актимиозиновый комплекс (развитие мышечной системы), обуславливают возрастное уменьшение щитовидной железы, прямо влияют на мышечную активность. Эстрогены усиливают выраженность "женских" черт в пропорциях тела и перераспределении жира, участвуют в регуляции функции мозга.
Эстрогены - основные регуляторы, обеспечивающие формирование женского организма. 17B-эстрадиол стимулирует развитие женских половых органов, вторичных половых признаков, участвует в регуляции менструального цикла. Под его влиянием улучшается кровоснабжение и стимулируется рост молочных желез, происходит формирование фолликулов. Прогестерон стимулирует развитие матки, участвует в подавлении овуляции (в менструальном цикле и, например, во время беременности) и др.
Под влиянием андрогенов у мальчиков стимулируется развитие половых органов, формируются вторичные половые признаки, например, идет обволошение по мужскому типу и изменение голоса. Тестостерон непосредственно стимулирует сперматогенез и т.п.
В конце пубертатного периода СТГ, тестостерон и эстрогены начинают оказывать ингибирующее воздействие на линейный рост тела и его интенсивность падает. Окончательное созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам.
Конечно, представленная выше картина сильно упрощена, и, если вас интересует точность, следует непременно обратиться к работам более серьезным, чем наша (например, см.: Држевецкая И.А., 1987; Хрисанфова Е.Н., 1990; Физиология человека, 1996 и др.).
Важно запомнить то, что в пубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма и, прежде всего, нейроэндокринной системы. Сам ход процесса развития обусловлен действием отлаженной саморегулирующейся системы, благодаря которой реализуется индивидуальный генетический материал.
Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения.