Регуляция просвета сосудов (сосудистый тонус)

Сосуды кровеносной системы представляют собой эластичные трубки с изменяющимся просветом, определяющим их пропускную способность для движущейся по ним крови. Регуляция просвета сосудов обеспечивает:

1) необходимый уровень кровотока (кровоснабжения) отдельных органов и тканей тела в соответствии с их метаболическими запросами;
2) поддержание перфузионного давления, или градиента давления, за счет регуляции сосудистого сопротивления;
3) приспособление объема (емкости) отдельных сосудистых областей и сосудистой системы в целом к объему циркулирующей крови.

«Пассивная» регуляция просвета сосудов. Радиус просвета сосуда (r) зависит от соотношения между трансмуральным давлением (Р), растягивающим сосуд, и степенью напряжения стенки сосуда (T), противодействующего растяжению. Для сосудов с эластичными стенками это напряжение прямо пропорционально трансмуральному давлению и радиусу сосуда: Т = а х Р х r (уравнение Лапласа), где а — константа.

Благодаря такой зависимости в сосудах, лишенных мышечного слоя (капиллярах) или в сосудах с относительно тонким, малоэффективным мышечным слоем кровоток может в известных пределах поддерживаться почти постоянным, несмотря на значительные колебания в кровяном давлении (рис. 72).

Рис. 72. Соотношение между давлением и кровотоком — реальным и теоретическим (без ауторегуляции) —в сосудах почек (К. Тьюрен и К. Крамер. 1959)

В этих сосудах при увеличении давления (Р), которое стремится растянуть сосуд, пропорционально увеличивается внутристеночное напряжение (T), что ограничивает дальнейшее растяжение сосуда. В результате кровоток в сосуде увеличивается относительно мало. При уменьшении внутрисосудистого давления нР наступающее сужение сосуда снижает внутристеночное напряжение, благодаря чему задерживается дальнейшее уменьшение просвета сосуда. В результате степень падения кровотока автоматически ограничивается.

В капиллярах, лишенных мышечного слоя, механизм Лапласа позволяет поддерживать эти сосуды в максимально раскрытом состоянии при довольно значительных колебаниях перфузионного давления. Однако при снижении этого давления ниже некоторого уровня происходит спадение, закрытие, капилляров. То наибольшее перфузионное давление, при котором сосуды полностью закрываются, называется критическим давлением закрытия. При давлениях ниже критического сосуды заведомо находятся в спавшемся состоянии.

Благодаря таким механизмам открытие и закрытие капилляров возникает автоматически. При повышении перфузионного давления выше критического они открываются, при его падении ниже критического — закрываются. В больших артериальных сосудах, например почек, кровоток через эти преимущественно эластичные сосуды (с небольшим мышечным слоем) может поддерживаться автоматически в широком пределе изменений артериального давления за счет действия «пассивного» механизма Лапласа (см. рис. 72).

Сосудистый тонус. В большинстве стенок кровеносных сосудов имеется слой гладких мышц, сокращение которых способно изменять напряжение стенок сосудов независимо от величины перфузионного давления и таким образом «активно» изменять просвет сосудов. Напряжение стенок кровеносных сосудов, определяемое сокращением их мышечного слоя, называется сосудистым тонусом.

При повышении сосудистого тонуса возросшее внутристеночное напряжение вызывает сужение сосуда (вазоконстрикцию) при неизменном или даже повышенном перфузионном давлении крови. Наоборот, падение сосудистого тонуса приводит к расширению сосуда (вазодилатации), даже если перфузионное кровяное давление остается неизменным или даже несколько уменьшается.

Сосудистый тонус, который поддерживает и изменяет просвет сосуда в отсутствии внешних (нервных и гуморальных) влияний, называется базальным тонусом. Регуляция просвета сосудов, осуществляемая за счет изменений базального тонуса и автоматически приспосабливающая кровоток в каждом органе и тканях тела к их запросам, называется ауторегуляцией.

Толщина мышечного слоя в различных сосудах неодинакова: она больше всего в артериолах, меньше в малых артериях и еще меньше в больших артериях, венулах и венах разного радиуса. В капиллярах мышечный слой вообще отсутствует. Гладкие мышцы располагаются в стенках больших сосудов спирально, а в маленьких более циркулярно. Чем толще мышечный слой в стенке сосуда, тем сильнее может изменяться его просвет.

В стенках кровеносных сосудов содержатся два типа гладкомышечных клеток — моноритарные (висцеральные) и мультиунитарные. Однако их распределение в разных сосудах неодинаково.

Моноунитарные (висцеральные) гладкие мышцы, подобно сердечной мышце, обладают способностью к спонтанной (миогенной) активности, которая распространяется от одной сократившейся клетки к другой, а также способностью увеличивать силу сокращения под влиянием даже очень слабого растяжения.

Гладкомышечные клетки такого типа находятся в прекапиллярных резистивных сосудах и сфинктерах, а также в некоторых системных венулах и отдельных венах. Благодаря свойствам висцеральных гладких мышц прекапиллярные резистивные сосуды в состоянии покоя имеют высокий базальный сосудистый тонус, который еще больше усиливается при повышении трансмурального давления, растягивающего сосуды. Просвет перечисленных сосудов в значительной мере контролируется автоматически, т. е. механизмами ауторегуляции.

Мультиунитарные гладкие мышцы по своим свойствам ближе к скелетным мышцам. Они не обладают выраженной способностью к спонтанной (миогенной) активности и распространению возбуждения от клетки к клетке. Только очень сильное растяжение способно вызывать их возбуждение. Гладкомышечные клетки этого типа содержатся в большинстве крупных артерий и вен, а также в артерио-венозных шунтах. Тонус этих сосудов (просвет) регулируется главным образом за счет внешних влияний — нервных (вегетативных) и гуморальных.

В наружной части мышечной оболочки крупных прекапиллярных резистивных сосудов также находятся мультиунитарные гладкомышечные клетки в дополнение к основному слою висцеральных гладкомышечных клеток. Соответственно помимо ауторегуляции тонус этих сосудов может также контролироваться внешними, нервногуморальными, влияниями.