Развитие и возрастные изменения нервной системы.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, развива­ясь из наружного зародышевого листка - эктодермы. На ранних эта­пах развития зародыша на дорсальной поверхности его эктодермы по средней линии тела возникает участок быстро растущих клеток, об­разуя вначале нервную борозду, а после ее обособления от осталь­ной части эктодермы - нервную трубку. Передний, более расширенный ее конец, формирует три мозговых пузыря, которые вскоре подразделяются на пять пузырей. Каждый из них образует определенный участок головного мозга. Задняя, меньшая по диаметру. Часть нервной трубки образует спинной мозг.

Если вести счет мозговых пузырей спереди назад, то 5-й представляет собой продолговатый мозг, 4-9 - задний мозг (мост и мозжечок), 3-й - средний мозг, 2-й - промежуточный мозг, 1-я - конечный мозг (полушария большого мозга).

В спинном мозге человека насчитывается более 10 млн. нервных клеток, в головном - их количество исчисляется десятками миллиар­дов. Столь большая численность необходима потому, что на протяжении жизни происходит гибель клеток, а новые не возникают.

Убыль клеток повышается в ходе старения нервной системы. Другим признаком ее старения служат отложение в нервных клетках пигмента липофусцина.

Несмотря на сокращение числа клеток с возрастом нервная система продолжает выполнять свои функции за счет активизации оставшихся клеток. Хотя нервные клетки связаны друг с другом большим числом синапсов, не все они (лишь около 10%) деятельно участвуют в нервных процессах. Клетки, остающиеся «в резерве», очевидно, используются в ходе старения.

Кроме того, убыль клеток происходит избирательно в разных отделах ЦНС. В жизненно важных ядрах стволовой части мозга она себя не проявляет. В коре полушарий большого мозга и полушарий мозжечка при отчетливой выраженности она не нарушает общего пла­на старения - послойного расположения клеток, соотношения в толщине отдельных слоев и т.п.

Спинной мозг.

Представляет собой удлиненный несколько сплющенный спереди назад, (рис. 3) тяж, идущий в позвоночном канале от большого за­тылочного отверстия (граница с продолговатым мозгом) до уровня 1-2 поясничных позвонков, где спинной мозг заканчивается конусообразным заострением - мозговым конусом, Далее до 1 копчикового позвонка он продолжается в виде терминалъной нити (рис. 4).

На протяжении спинного мозга имеются два расширения - шейное (место выхода спинномозговых нервов, иннервирующих верхние ко­нечности) и поясничное (источник иннервации нижней конечности).

Спинной мозг подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. В каждом из них выделяются однотипно устроенные части - сегменты. В состав сегмента спинного мозга входят:

- передние и задние корешки правого и левого спинномозговых нер­вов;

- парные спинномозговые узлы;

- правые и левые спинномозговые нервы, каждый из которых имеет четыре ветви - переднюю, заднюю, соединительную и манингеальную (рис. 4).

В передних корешках спинномозговых нервов проходят двигатель­ные и вегетативные волокна, в задних - чувствительные. Передние и задние ветви содержат как двигательные, так и чувствительные волокна. Менингеальная ветвь, идущая к оболочкам спинного мозга, содержит чувствительные нервные волокна. Соединительная ветвь направляется к узлам пограничного симпатического ствола. Она со­держит вегетативные волокна.

В спинном мозге насчитывается 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и непостоянное число (1-3) копчиковых сег­ментов. Можно считать обязательным наличие 31 сегмента. Их распределение по областям в грудном, поясничном, крестовом и коп­чиковом отделах совпадает о числом соответствующих позвонков. Исключение составляет шейный отдел.

Длина спинного мозга 40-45 см несколько больше у мужчин, чем у женщин. Масса этого органа - 25-28 г, составляет 2% от массы головного мозга.

Внешнее строение.

На передней поверхности спинного мозга по средней линии проходит передняя срединная щель, на задней - па­раллельно задняя срединная борозда. В промежутке между ними находится передняя латеральная борозда, где выходят передние ко­решки спинномозговых нервов, и задняя латеральная борозда - место вхождения задних корешков. Эти борозды отграничивают друг от друга передний, боковой и задний канатики.

Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала, где располагается спинной мозг, через соответствующее порядковому номеру сегмента спинного мозга межпозвоночное отверстие. Так как у взрослого человека спинной мозг заканчивается на уровне 1-го поясничного позвонка, корешки поясничных, крестцовых, копчиковых спинномозговых нервов спускаются вниз до соответствующего межпозвоночного отверстия, образуя вокруг терминальной нити так называемый конский хвост.

Внутреннее строение.

На поперечном разрезе сегмент спинного мозга представлен белым (по периферии) и серым (в центре) вещест­вом. Серое вещество имеет форму бабочки с выступами кпереди - передние рога и кзади - задние рога. Между ними в пределах грудных и верхних поясничных сегментов образуется боковой рог. Центральный канал, расположенный соответственно своему наименованию, про­ходит сверху вниз на протяжении всего спинного мозга.

В передних рогах серого вещества спинного мозга находятся двигательные ядра - скопления нейронов, иннервирующих скелетные мышцы и посылающих свои аксоны на периферию в составе передних корешков спинномозговых нервов.

В задних рогах располагаются ядра вставочных нейронов. Здесь заканчиваются синапсами отростки чувствительных нервных клеток спинномозгового узла.

В боковых рогах представлены в виде скоплений - ядер нейроны автономной (вегетативной) нервной системы.

Белое вещество подразделяется на три канатика - передний, боковой и задний. Непосредственно к серому веществу примыкают собственные пучки (передние, латеральные, задние), соединяющие друг с другом сегменты спинного мозга. Остальная часть канатиков занята проводящими путями, направленными к головному мозгу (чувствительные) или от него (двигательные). В переднем канатике проходят нисходящие двигательные пути, в заднем - восходящие чувствительные, боковой канатик занят теми и другими.

Рефлекторные функции.

На уровне спинного мозга замыкаются рефлексы, связанные с воздействием на кожные покровы конечностей. При этом происходит сочетанное сокращение мышц сгибателей и разгибателей, обеспечиваемое рецепторной иннервацией.

Здесь же реализуются и рефлексы на растяжение, например коленный. Его выраженность и протяженность рецептивного поля проверяют, ударяя молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Растяжение сухожилия вызывает сокращение этой мышцы с разгибанием предварительно согнутой голени.

Спинной мозг служит местом осуществления тонических рефлексов. Рефлекс сгибания нижних конечностей (задних у животных) имеет своим рецептивным полем кожу подошвенной поверхности сто­пы. При отсутствии опоры на стопы конечности разгибаются.

Шейные тонические рефлексы у животных возникают при раздражении шеи. У четырехногих животных наклон головы назад приводит к разгибанию передних и сгибанию задних конечностей; наоборот, наклон головы вперед вызывает сгибание передних и разгибание задних конечностей.

Спинной мозг окружен в позвоночном канале оболочками: твердой (снаружи), паутинной и мягкой. В подпаутинном пространстве и центральном канале имеется спинномозговая жидкость.

Те же три оболочки покрывают головной мозг, однако они устроены более сложно. Так, твёрдая мозговая оболочка, выстилая изнутри полость черепа, образует в местах расхождения своих листков вместилища для венозной крови - синусы твердой мозговой обо­лочки.

Головной мозг.

Наиболее массивная часть центральной нервной системы, сплющенно-шарообразная по форме, расположенная в полости черепа. Масса головного мозга составляет в среднем 1300 г (1/50 массы тела), но она может превышать 2000 г (И.С. Тургенев) или быть около 1000 г (Анатоль Франс). Размеры головного мозга не опреде­ляют уровень интеллектуальных возможностей человека.

В анатомии и физиологии существует традиция рассмотрения центральной нервной системы, начиная от спинного мозга к продолговатому, заднему, завершая это полушариями большого мозга (рис. 5). Используем ту же последовательность, обращая внимание на основные структуры ЦНС и их функциональную роль - рефлексы, замыкающиеся на каждом уровне.

Продолговатый мозг.

Представляет собой конусообразной формы образование, суживающееся к спинному мозгу и расширяющееся к мосту, несколько сплющенное в переднезаднем направлении.

Внешнее строение.

На передней поверхности располагается передняя срединная щель, а по бокам от неё, продольно ориентированные парные выступы - пирамиды (рис 3.). На границе со спинным мозгом они мозгом они частично перекрещиваются. Это место называется «перекрест пирамид» Кнаружи от пирамиды располагается передняя лате­ральная борозда, служащая границей бокового канатика. Он начинается выступом-оливой. На задней поверхности продолговатого мозга находится задняя срединная борозда и кнаружи от нее два слабо выраженных продольных возвышения - тонкий пучок (заканчивается бугорком тонкого ядра) и клиновидный пучок (с утолщением - бугорком клиновидного ядра). В боковой части продолговатого мозга находится нижняя мозжечковая ножка, несущая волокна от спин­ного мозга к мозжечку.

На тыльной поверхности продолговатого мозга располагается задняя часть ромбовидной ямки (передняя принадлежит мосту).

Внутреннее строение.

Через продолговатый мозг проходят все восходящие (от спинного мозга) и нисходящие (от вышележащих отделов головного мозга) проводящие пути.

Пирамиды содержат корково-спинномозговые волокна (к двига­тельным ядрам спинного мозга) и корково-ядерные волокна (к дви­гательным ядрам черепных нервов). Тонкий и клиновидный пучки представляют собой проприоцептивные пути коркового направления. В тонком и клиновидном ядрах они переключаются на 2-й нейрон (1-й располагается в спинномозговом узле) и переходят на противоположную сторону в виде медиальной петли, направляясь затем к мосту. Через продолговатый мозг и нижние мозжечковые ножки проходят проприоцептивныe пути мозжечкового направления - передний и задний спинно- мозжечковые.

В продолговатом мозгу располагаются ядра черепных нервов - с 9 по 12 пары (языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного). Эти ядра (двигательные, чувствительные, вегетативные) проецируются в задней половине ромбовидной ямки.

Они отделяются от ядер ретикулярной формации, находящейся в стволовой части мозга, не ограничиваясь пределами про­долговатого мозга. Ядра ретикулярной формации менее компактны т.к. не имеют четких очертаний.

Ретикулярная формация связана восходящими и нисходящими волокнами с корой полушарий большого мозга, мозжечком и спинным мозгом, оказывая на кору полушарий и двигательные ядра спинного мозга активирующее воздействие.

Рефлекторные функции.

Удаление вышележащих отделов головного мозга приводит у экспериментального животного к сокращению мышц-разгибателей конечностей с их выпрямлением (децеребрационная ригидность). С пересечением задних корешков спинномозговых нервов эти мышцы расслабляются. Следовательно, на уровне продолговатого мозга замыкается рефлекс противодействия силам гравитации путём сокращения мышц-разгибателей, но вышележащими отделами головного мозга он подавляется.

В продолговатом мозгу в ядрах 8 пары черепных нервов - преддверно-улитковой замыкается рефлекторная дуга познотонических рефлексов, изменяющих тонус мышц-сгибателей и разгибателей конечностей в зависимости от положения головы в пространстве и раздражения рецепторов преддверно-улиткового органа.

Мост.

Внешнее строение.

Массивное усеченно-овальное по своей форме образование на границе продолговатого и среднего мозга. Передняя, выпуклая поверхность разделена на две симметричные половины базилярной бороздой, уплощенная задняя поверхность представляет собой переднюю часть ромбовидной ямки. На поверхности ямки имеется срединная борозда, по сторонам которой лежат парные медиальные возвышения (рис. 6).

Внутреннее строение.

В срединной части моста располагается поперечные волокна и ядра, образующие трапециевидное тело и переходящие в средние мозжечковые ножки. Кпереди от тела, в базилярной части моста, проходят нисходящие проводящие пути к спинно­му мозгу, продолговатому мозгу (ядрам черепных нервов), ретикулярной формации, мосту. Кзади от трапециевидного тела, в покрышке моста, проходят восходящие проводящие пути, в частности медиальная петля. Сюда продолжается и ретикулярная формация. На дне ромбовидной ямки располагаются ядра черепных нервов с 5 по 8 пару: тройничного, отводящего, лицевого и преддверно-улиткового.

Рефлекторная функция.

Физиологи нередко функционально не отграничивают мост от продолговатого мозга. Их объединяет расположенная здесь ретикулярная формация, однако она не ограничи­вается этими отделами ЦНС. Будучи наиболее древней (в филогенезе) частью ЦНС, ретикулярная формация регулирует основные функции жизнеобеспечения: дыхание, кровообращение, пищеварение. В ее ядрах замыкается рефлекторные дуги защитных безусловных рефлексов: сосания, глотания, рвоты, чихания, моргания и др.

Мозжечок.

Внешнее строение.

Располагается под затылочными долями полушарий большого мозга в углублении чешуи затылочной кости черепа. Имеется два парных образования, находящихся латерально, - полушария и не парную соединительную их часть - червь. В полушарии выделяют доли, переднюю и заднюю, каждая из которых подразделя­ется на более мелкие - дольки. К мозжечку подходят парные мозжечковые ножки - нижняя (от продолговатого мозга), средняя (от моста), верхняя (от среднего мозга).

Внутреннее строение.

На сагиттальном разрезе червя видно характерное соотношение участков серого и белого вещества, образующее так называемое древо жизни. На разрезе полушарий мозжечка определяются ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро шатра. Серое вещество, покрывая снаружи полушария, образуют кору, кото­рая подразделяется на три слоя: молекулярный, грушевидных нейронов и зернистый.

Рефлекторные функции.

Связаны с управлением мышечным тонусом и противодействием гравиостатическим факторам. Мозжечок участвует в координации движений, согласованности работы мышц. Он влияет и на вегетативные процессы в организме: пищеварение, дыхание, кровообращение и др.

Средний мозг.

Внутреннее строение.

На передней своей поверхности образован ножками мозга и межножковой ямкой, на тыльной поверхности - крышей среднего мозга в составе парных нижних и верхних холмиков и их ручек. Верхние мозжечковые ножки соединяются с мозжечком (рис. 6).

Внутреннее строение.

Спереди назад средний мозг образован основанием ножек мозга покрышкой среднего мозга (между ними находится скопление клеток характерной окрашенности - черное вещество), крышей среднего мозга (отделяется от покрышки узким каналом -водопроводом среднего мозга). В основании ножек мозга проходят нисходящие системы нервных волокон. В покрышке среднего мозга проходят восходящие системы волокон, располагаются ядра ретикулярной формации и красное ядро. В центральном сером веществе вокруг водопровода среднего мозга располагаются ядра 3 и 4 пар черепных нервов - глазодвигательного и слухового.