Пентозофосфатный путь окисления глюкозы

Пентозофосфатный путь - альтернативный аэробный способ окисления глюкозы, в котором из глюкозы образуются пентозофосфаты. Данный путь иногда называется апотомическим (верхушечным) окислением. В нём выделяют 2 этапа: окислительный (необратимый) этап и неокислительный (обратимый) этап.

Окислительная часть заключается в окислении глюкозы с последующим выделением

СО₂ и переходом глюкозы в пентозы. В окислительных реакциях генерируется НАДФН₂.

Неокислительная часть заключается в обратимых ферментативных реакциях переноса фрагмента одного углевода на молекулу другого с образованием из пентоз глюкозо-6-фосфата. При этом в каждой неокислительной реакции общее число углеродных атомов в новых веществах равно числу углеродных атомов в исходных веществах.

Одна молекула рибулозо-5-фосфат переходит в ксилулозо-5-фосфат при участии изомеразы, вторая - в рибозо-5-фосфат при участии эпимеразы.

Затем двухуглеродный фрагмент под действием транскетолазы переносится с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат с образованием седогептулозо-7-фосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида. С седогептулозо-7-фосфата трёхуглеродный фрагмент под действием трансальдолазы переносится на 3-фосфоглицериновый альдегид с образованием эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата. Фруктозо-6-фосфат переходит в глюкозо-6-фосфат и повторно включается в пентозофосфатный цикл.

Образовавшийся в трансальдолазной реакции эритрозо-4- фосфат взаимодействует ещё с одной молекулой ксилулозо-5-фосфата при участии транскетолазы с образованием фруктозо-6-фосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида.

Итоговое уравнение пентозофосфатного пути:

6 молекул глюкозы + 12 НАДФ → 5 молекул глюкозы + 6 СО₂ + 12 НАДФН₂

Биологическая роль первого этапа пентозофосфатного пути у взрослого человека состоит в выполнении двух важных функций:

• он является поставщиком пентоз, которые необходимы для синтеза нуклеотидов, как структурных компонентов нуклеиновых кислот, коферментов, макроэргов.
• служит источником НАДФН₂, который, в свою очередь, используется:
1. в восстановительных синтезах стероидных гормонов, жирных кислот.
2. активно участвует в обезвреживании токсичных веществ в печени.
3. в эритроцитах НАДФН₂ восстанавливает трипептид глютатион, обеспечивая тем самым резистентность эритроцитов.

Одна из функций второго этапа пентозофосфатного цикла состоит в том, что он даёт возможность утилизировать излишки пентоз путём их биотрансформации в гексозы.

Пентозофосфатный путь, выполняя в основном пластическую функцию, активен в таких тканях как лактирующая молочная железа, жировая ткань, надпочечники.

В детском возрасте пентозофосфатный путь протекает активнее, чем у взрослых. На первом году жизни он выполняет не только пластическую функцию, но также и энергетическую функцию. В пентозофосфатном пути полное окисление одной молекулы глюкозы образует 12 молекул НАДФН₂ (это потенциально 36 АТФ).

Благодаря реакциям взаимопревращения углеводов возможно усвоение таких моносахаров как фруктозы и галактозы.