Аэробное окисление глюкозы

Аэробное окисление глюкозы включает 3 стадии:

1 стадия протекает в цитозоле, заключается в образовании пировиноградной кислоты:

Глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН₂;

2 cтадия протекает в митохондриях:

2 ПВК → 2 ацетил - КоА + 2 НАДН₂;

3 стадия протекает внутри митохондрий:

2 ацетил - КоА → 2 ЦТК.

В силу того, что 2 молекулы НАДН₂ на первом этапе образуются в цитозоле, а окисляться они могут только в митохондриальной дыхательной цепи, необходим перенос водорода от НАДН₂ цитозоля во внутримитохондриальные цепи переноса электронов. Митохондрии непроницаемы для НАДН₂, поэтому для переноса водорода из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть отражена на схеме, где Х окисленная форма переносчика водорода, а ХН₂ – его восстановленная форма:

В зависимости от того, какие вещества участвуют в переносе водорода через митохондриальную мембрану, различают несколько челночных механизмов.

Глицерофосфатный челночный механизм, в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН₂ (потенциально 6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН₂ (реально 4 молекулы АТФ).

Малатный челночный механизм работает на вынос водорода из митохондриального матрикса:

Энергетическая эффективность аэробного окисления.

1. глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН₂ (→8 АТФ).
2. 2 ПВК→ 2 ацетил КоА + 2 НАДН₂ (→6 АТФ).
3. 2 ацетил КоА → 2 ЦТК (12*2 = 24 АТФ).

Итого возможно образование 38 молекул АТФ, из которых необходимо вычесть 2 молекулы АТФ, теряемые в глицерофосфатном челночном механизме. Таким образом, образуется 36 АТФ.

36 АТФ (около 360 ккал) составляют от 686 ккал. 50-60% - это энергетическая эффективность аэробного окисления глюкозы, что в двадцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется, и это явление называется эффектом Пастера. У новорожденных аэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.

6.5. 2. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)

Витамин Н

В глюконеогенезе участвует витамин Н (биотин, антисеборейный витамин), который по химической природе представляет собой серосодержащий гетероцикл с остатками валериановой кислоты. Он широко распространён в животных и растительных продуктах (печень, желток). Суточная потребность в нём составляет 0,2 мг. Авитаминоз проявляется дерматитом, поражением ногтей, увеличением или уменьшением образования кожного жира (себорея). Биологическая роль витамин Н:

• участвует в реакциях карбоксилирования;
• участвует в реакциях транскарбоксилирования;
• участвует в обмене пуриновых оснований, некоторых аминокислот.

Глюконеогенез активен в последние месяцы внутриутробного развития. После рождения ребёнка активность процесса возрастает, начиная с третьего месяца жизни.