IV. Эффект действия реактивных и инерционных сил

Пример аналогичен предыдущему и также заимствован из исследования автора по бегу. После прохождения маховой ноги мимо опорной в первой имеет место а) падение продольной скорости колена, т.е. притормаживание бедра, и б) убыстрение движения стопы вперед, т.е.разгибательное угловое ускорение в коленном сочленении.
В данном примере имеют место противоречия между направлениями мышечных усилий и результирующих ускорений. Это было бы немыслимо в динамике материальной точки, в динамике же связанной кинематической системы подобные противоречия могут обусловливаться столкновениями реактивных и инерционных сил Общее объяснение как описанного случая, так и других подобных ему - в том, что в направлении наблюдаемого фактического ускорения на звено действуют мощные реактивные силы, и собственных мышечных усилий, хотя они и направлены в прямо противоположную сторону, не хватает на то, чтобы полностью погасить реактивную силу, так что она все-таки ускоряет движение звена в своем направлении.
Трудность, создаваемая для планомерной координации фактами неоднозначности в кольцевой зависимости, сама по себе настолько глубока и принципиальна, что на ее фоне стушевываются обрисованные выше трудности, связанные с непослушностью цепей со многими степенями свободы. Этим и объясняется то, что мы позволили себе выше образно назвать беззаботностью природы по части изобилия допускаемых ею степеней свободы подвижности: находя путь к преодолению принципиальной трудности неоднозначности, она тем самым полностью решает менее трудную и непринципиальную задачу многостепенности, а тут уже, как мы скоро увидим, действительно все равно, будет ли перед нами цепь о пяти или семидесяти пяти степенях свободы.
Путь, найденный природой к преодолению охарактеризованных трудностей, прямо подсказывается тем фактом двоякой обусловленности мышечных напряжений, который мы выше интерпретировали посредством семейств кривых. Раз при данном физиологическом состоянии мышцы напряжение ее зависит от ее наличной длины (мы пока отвлекаемся от осложняющего влияния мышечной вязкости, которое принципиально не меняет дела), значит, центральная нервная система будет реально в состоянии придать мышце то или иное требующееся напряжение в том и только в том случае, если она будет в курсе этой наличной длины мышцы и всех претерпеваемых ею изменений. Решение вопроса о неоднозначности лежит в использовании для регулирования эффекторного процесса сензорных сигналов о позе кинематической цепи и о мере растяжения каждой из влияющих на ее движения мышц. Далее уже легко представить себе, что при наличии такого непрерывно текущего потока сигналов с периферии центральной нервной системе в принципе нетрудно справиться с любой расточительностью по части степеней свободы подвижности. Действительно, как только орган, находящийся под действием внешних и реактивных сил, плюс еще какая-то добавка внутренних мышечных сил отклонится в своем результирующем движении от того, что входит в намерения центральной нервной системы, эта последняя получит исчерпывающую сигнализацию об этом отклонении, достаточную для того, чтобы внести в эффекторный процесс соответственные адекватные поправки. Весь изложенный принцип координирования заслуживает поэтому названия принципа сензорных коррекций.
Сказанное вполне объясняет, почему расстройства в эффекторных аппаратах центральной нервной системы, как правило, не влекут за собой чистых нарушений координации, давая только синдромы параличей, парезов, контрактур и т.п., и почему обязательно непорядки в афферентных системах вызывают нарушения движений атактического типа, т.е. расстройства координации. Ниже будет показано, что афферентным системам, кроме вторично-коррекционной, принадлежит еще очень важная для двигательного процесса инициативная, установочная и пусковая ролв; поэтому не удивительно, что в результате чисто афферентационных нарушений нередко возникают, кроме дискоординаций, даже и расстройства с четким обликом параличей, парезов и т.п., с хорошим восстановлением движений после каких-либо викарных возмещений утраченной афферентации.
Все известные в клинике формы органических расстройств координации всегда связаны с заболеваниями рецепторных аппаратов и их проводящих путей: вестибулярных аппаратов (лабиринтная или вестибулярная атаксия), рецепторных систем мозжечка (церебеллярная атаксия), задних столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и тактильную импульсацию (табетическая атаксия) и т.д. Экспериментально у животных перерезка двигательных (передних) корешков одной из конечностей ведет к параличу этой конечности, тогда как перерезка задних корешков (деафферентация) приводит к резким нарушениям координации. У лягушки дефферентация в полной мере из кн. стр. 44.
И у человека возможны компенсации, способные преодолеть в той или иной мере органическую атаксию; и всегда они осуществляются путем включения в двигательный процесс нового вида чувствительности. Известно, как резко ухудшаются движения табетика при закрывании глаз, т.е. в какой большой мере используется им для компенсации зрение. Восстановление в той или иной мере походки у тех же табетиков хорошо удавалось иногда при помощи бандажей, производивших переменное давление на кожу живота при движениях бедер, вызывая этим компенсационные осязательные ощущения.
Как будет показано ниже, все виды афферентации организма принимают в разных случаях и в разной мере участие в осуществлении сенсорных коррекций. Иными словами: каждому виду и качеству чувствительности доводится в очередь с ее основной экстероцептивной (иногда и энтероцептивной) работой выполнять функции наблюдения за движениями собственного тела и сигнализировать о них в центральную нервную систему в порядке выполнения сензорных коррекций. Используя и далее терминологию Sherrington, мы назовем всю совокупность рецепторных отправлений этого рода проприоцепторикой в широком, или функциональном, смысле. Однако сам основной факт, в первую очередь требующий подобного корригирования, - факт зависимости мышечного напряжения от длины мышцы - говорит о том, что самое первоочередное и непосредственное участие в реализации этих коррекций принимает проприоцептивная система в узком смысле слова - система сензорных сигналов о позах, сочленовных угловых скоростях, мышечных растяжениях и напряжениях. Мышца, вызывая своей деятельностью изменения в движении кинематической цепи, раздражает при этом чувствительные окончания проприоцепторов sensu stricto ("периферийное замыкание"), а эти проприоцептивные сигналы, замыкаясь в центральной нервной системе на эффекторные пути, вносят изменения в эффекторный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы ("центральное замыкание"). Перед нами, таким образом, не рефлекорная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным и эффекторным процессом, характеристическая для всех координационных процессов, - рефлекторное кольцо. Таким образом, здесь снова вскрывается картина кругового взаимодействия, очень напоминающая ту, которая была обрисована выше, при анализе взаимоотношений между мышечным напряжением и движением, только развертывающаяся в другом плане, уже не чисто биомеханически, а через посредство центральной нервной системы. И этот случай взаимодействия мог бы быть теоретически представлен в форме дифференциального уравнения, хотя мы пока еще далеки от возможности реально построить его.
Рефлекторное кольцо, представляющее собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса, может быть с наибольшей степенью наглядности изображено в виде такого схематического четырехугольника:
Итак, и это очень важно с самого начала подчеркнуть и отметить, координация есть не какая-то особая точность или тонкость эффекторных нервных импульсов, а особая группа физиологических механизмов, создающих непрерывное организованное циклическое взаимодействие между рецепторным и эффекторным процессом. Никакой тончайший анализ не мог бы найти в эффекторном импульсе признаков или элементов "координации": их там нет. Координация, Подготовляет ли она двигательную периферию к принятию эффекторного импульса или оформляет и соразмеряет самый импульс соответственно конкретному учету периферической ситуации, все равно лежит вне эффекторного импульса, в известном смысле - над ним.

***

Подведем основные итоги. Два решающих обстоятельства: 1) факт избытка кинематических степеней свободы, зависящих от строения сочленений, и 2) факт упругой мышечной связи между звеньями подвижных цепей, из которого проистекает неопределенная, неоднозначная зависимость между мышечной активностью и движением и который можно рассматривать как эквивалент еще некоторого числа динамических степеней свободы, - оба в совокупности делают органы движения принципиально неуправляемыми системами для каких бы то ни было качеств или сколь угодно тонких форм чисто эффекторных следований импульсов. Силы, обусловливающие фактическое движение каждого звена кинематической цепи, могут быть представлены каждая в виде геометрической суммы трех составляющих: 1) силы, исходящей от активного двигателя системы, - в данном случае от мышцы; по большей части силы этого рода являются внутренними силами; 2) внешних сил (тяжести, сопротивления внешней среды и т.п.) и 3) реактивных сил, количество и разнообразие которых, как уже было сказано, бурно возрастает с увеличением числа степеней свободы.
Сензорная коррекция эффекторных импульсов, управляющих мышечной активностью, ведется так, чтобы равнодействующие всех упомянутых участвующих в движении сил, и внутренних, и внешних, и реактивных, вели движущуюся систему из ее исходного состояния в требуемом направлении, с требуемой силой и скоростью. В каждую такую равнодействующую, состоящую из трех динамических "паев" (активного, внешнего, реактивного), эффекторика вносит только один пай. Понятно, что структура этого одного пая из трех тем сильнее отличается от их общей результирующей суммы, чем больше в движении участвуют реактивные и внешние силы и чем экономичнее оно построено в отношении расходования активной мышечной работы. Это-то несоответствие между первой категорией сил - единственной прямо подвластной управлению - и результирующей кинетикой цепи и делает столь трудно управляемыми кинематические цепи со многими кинематическими и динамическими степенями свободы. Сюда прибавляется еще и то, что даже при небольших допусках и конструктивных нестрогостях, всегда возможных и у очень точно выполненных машин, а в живых кинематических цепях подчас весьма значительных, резко возрастает неодинаковость и непостоянство реактивных сил от раза к разу при повторных циклах одинаковых движений. Это обстоятельство делает реактивные силовые наслоения помимо их сложности еще и практически не предусмотримыми.
С другой стороны, неоспоримо (в гл. VIII будет подробно проанализировано на фактическом материале), что движение тем экономичнее, а следовательно, и рациональнее, чем в большей мере организм использует для его выполнения реактивные и внешние силы и чем меньше ему приходится привносить активных мышечных добавок. Но, очевидно, чем меньше эти добавки, тем меньше сходства остается между формой их протекания и той суммарной силовой равнодействующей сил всех трех видов, которая фактически выполняет реализуемое организмом движение. В наиболее совершенных по своей биодинамике движениях (динамически устойчивых, см. гл. IV и VIII) это явление достигает максимума, и сходство между мышечной формулой и движением остается не более значительным, чем, например, сходство между работой вспомогательного судового дизеля, включаемого время от времени, и курсом парусного судна, идущего под сильным попутным ветром. Всем хорошо знакомо искусство парящего полета морских птиц, способных пролетать большие расстояния, почти не работая крыльями, за счет одних только мастерски используемых ими колебаний воздушных течений, - искусство, которому все лучше подражает и человек в своем планерном спорте, но гораздо менее известно то, что и в обыденной моторике ходьбы, бега, трудовых приемов и т.д. соотношения между кривыми мышечной активности и кривыми результирующих усилий и движений мало чем отличаются в принципе от упомянутой кинетики альбатроса.
По этим причинам для перевода с языка пространственно-кинематических представлений, на котором психологически строится первичный проект движения, на язык фактической мышечной динамики требуется довольно сложная перешифровка, которая вдобавок тем сложнее и прихотливее, чем совершеннее выполняемое движение, т.е. чем лучше выработан двигательный навык. Если к этому прибавить еще, что по причине указанного выше отсутствия однозначности эти шифры к тому же меняются от раза к разу при повторных выполнениях движения, то у нас останется очень немного от тех старых представлений о выработке нового навыка как условной связи, согласно которым такая выработка совершается путем "проторения" в результате серии точно одинаковых повторений. Для дальнейшего следует отметить еще, что в сложных двигательных актах, реализуемых высшими кортикальными системами, сплошь и рядом требуется несколько наложенных одна на другую последовательно совершаемых перешифровок разного механизма и разного смыслового содержания.
Приведем пример, являющийся выразительной иллюстрацией к сказанному.
Для интегрирования дифференциального уравнения второго порядка, т.е. для нахождения одного из бесчисленных возможных для него конкретных решений, необходимо подставить в общее решение по меньшей мере два начальных условия, не зависящих от самого уравнения. В случае уравнения, определяющего движение кинетической системы с упругими связями, такими начальными условиями могут послужить, например, исходные положения и начальные скорости элементов цепи.
Очевидно, если по каким-либо причинам проприоцептивная афферентация (в широком смысле) выключена, то центральная нервная система не будет располагать ни указанными, ни другими эквивалентными им данными для выбора того или другого из возможных решений дифференциального уравнения. Отсюда вместо приспособительно-видоизменяемых следований импульсов, которые посылаются ею в норме и дают при циклических движениях чеканно одинаковые циклы, центральная нервная система будет раз за разом посылать на периферию стереотипные, одинаковые цепочки импульсов, не ведая, с какими ситуациями они там столкнутся. В результате, разумеется, получится картина, как раз обратная только что обрисованной для нормы: одинаковые серии импульсов приведут к резко непохожим одни на другой циклам движения.
Так, действительно, и происходит при характернейшей болезненной форме системного выключения проводящих путей проприоцепторики в спинном мозгу - tabes dorsalis. Вариативность кривой усилий от шага к шагу мало чем отличается у табетика от того, что имеет место и в норме. Но в то время как кривые движений у здорового субъекта совершенно неотличимы в последовательных шагах, у больного они дают резко выраженную разницу циклов. За непринятие в расчет данных об имеющих место в очередном шаге начальных условий и за стереотипную одинаковость импульсовых серий, без адекватных перешифровок, организм расплачивается в лучшем случае резкой деавтоматизацией походки, а в худшем - полной потерей устойчивости.
Итак, в наиболее точном определении координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. Указанная в определении задача решается по принципу сензорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными системами афферентации и протекающих по основной структурной формуле рефлекторного кольца.
Состав тех афферентационных ансамблей, которые участвуют в координировании данного движения, в осуществлении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных перешифровок для эффекторных импульсов, а также вся совокупность системных взаимоотношений между ними обозначаются нами как построение данного движения.
Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в распоряжении организма виды рецепторных аппаратов принимают участие в осуществлении сензорных коррекций и выполнении требуемых для этого перешифровок в разных планах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, может быть, простейших прарефлексов) эти акты корригирования не реализуются сырыми рецепторными сигналами от отдельных, изолированных по признаку качества афферентационных систем. Наоборот, сензорные коррекции всегда ведутся уже целыми синтезами, все более усложнящимися от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке сензорных сигналов очень разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений.
Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентации и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения в отношении осуществления важнейших, решающих сензорных коррекций и выполнения требуемых для этого перешифровок.
Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях построения уяснится из примерного сопоставления ряда движений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко различных между собой по уровневому составу.
Человек может совершить, положим, круговое движение рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций. Например: А. При очень быстром фортепианном "вибрато", т.е. при повторении одной и той же ноты или октавы с частотой 6 - 8 раз в секунду нередко точки кисти и предплечья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кружочкам (или овалам) В. Можно описать рукой круг в воздухе в порядке выполнения гимнастического упражнения или хореографического движения. С. Человек может обвести карандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг (С1) или же срисовать круг (С2), который он видит перед собой D. Он может совершить круговое движение рукой, делая стежок иглы или распутывая узел Е. Доказывая геометрическую теорему, он может изобразить на доске круг, являющийся составной частью чертежа, применяемого им для доказательства. Все это будут круги или их более или менее близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных примерах их центрально-нервные корни, их (как будет показано ниже) уровни построения будут существенно разными. Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различиями в механике движения, в его внешней, пространственно-динамической картине и, что еще более важно, с глубокими различиями координационных механизмов, определяющих эти движения.
Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые движения связаны всякий раз с другими афферентациями. Кружки по типу примера А (доказательства будут приведены в гл. III - VI) получаются непроизвольно, в порядке неосознаваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцевально-гимнастический (В) точно так же обводится главным образом под знаком проприоцептивной коррекции, но уже не элементарно-рефлекторной, а в значительной части осознаваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышечно-силовых, а суставно-пространственных компонент проприоафферентации. Круг обрисовываемый (С1) или срисовываемый (С2) ведется с главенствующим контролем зрения - в первом случае более непосредственным и примитивным, во втором - осуществляемым очень сложной синтетической афферентационной системой "зрительно-пространственного поля". В случае D ведущей афферентационной системой является представление о предмете, апперцепция предмета, осмысление его формы и значения, дающее активный результат в виде действия или серии действий, направленных к целесообразному манипулированию с этим предметом. Наконец, в случае Е - круга, изображаемого лектором математики на доске, ведущим моментом является не столько воспроизведение геометрической формы круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя математики находился учитель рисования), сколько полуусловное изображение соотношений рисуемой окружности с другими элементами математического чертежа. Искажение правильной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит в его моторике никаких коррекционных импульсов, которые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации у учителя рисования.
Все перечисленные движения (от А до Е) будут по их мышечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их построение, проводимое центральной нервной системой, будет для каждой из поименованных разновидностей протекать на другом уровне.
Очень характерный пример практического использования этих данных для восстановительной терапии движений дает проведенная в течение настоящей войны серия исследований А.Н. Леонтьева и его сотрудников (ВИЭМ - Институт психологии). По их наблюдениям, даже в случае грубого периферического нарушения движений вследствие анкилоза или тяжелой контрактуры амплитуда возможных произвольных движений пораженной руки способна изменяться в очень широких пределах за счет изменений одной только формулировки двигательного задания, т.е. переключения исполняемого движения на тот или другой уровень. Например, на приказание "поднять руку как можно выше" больной поднимает ее до определенного штриха на (не видимой ему) измерительной рейке. На следующее затем приказание ложенную видимую точку на листе бумаги больной поднимает руку уже на 10 - 12 см выше; если же задание будет выражено в виде: "сними с крючка повешенный на нем предмет", то это обеспечит увеличение амплитуды подъема еще на десяток сантиметров. Контрольная проба подъема по беспредметному заданию (как в начале опыта) показывает, что завоеванные уже десятки сантиметров сохраняют силу только по отношению к вызвавшим их формулировкам. Легко Заметить, что три последовательных задания Леонтьева относятся соответственно к вышеназванным уровням В, С к В. Пример показывает, как различны между собой иннервационные и мышечные формулы, производящие совершенно однотипные на вид движения, но в разных уровнях.
Характеристика отдельных уровней построения движений, насколько их удается расчленить к настоящему времени, приводится в гл. III - VI; обрисовка динамики их возникновения и развития двигательных координации в фило- и онтогенезе - в гл. VII и VIII. Здесь необходимо сделать еще только одно примечание.
Ни одно движение (может быть, за редчайшими исключениями) не обслуживается по всем его координационным деталям одним только ведущим уровнем построения. Мы увидим ниже, что в начале формирования нового индивидуального двигательного навыка действительно почти все коррекции суррогатно ведутся ведущим уровнем-инициатором, но вскоре положение изменяется. Каждая из технических сторон и деталей выполняемого сложного движения рано или поздно находит для себя среди нижележащих уровней такой, афферентации которого наиболее адекватны этой детали по качествам обеспечиваемых ими сензорных коррекций. Таким образом, постепенно, в результате ряда последовательных переключений и скачков образуется сложная многоуровневая постройка, возглавляемая ведущим уровнем, адекватным смысловой структуре двигательного акта и реализующим только самые основные, решающие в смысловом отношении коррекции. Под его дирижированием в выполнении движения участвует, далее, ряд фоновых уровней, которые обслуживают фоновые или технические компоненты движения: тонус, иннервацию и денервацию, реципрокное торможение, сложные синергии и т.п. Процесс переключения технических компонент движения в низовые, фоновые уровни есть то, что называется обычно автоматизацией движения. Во всяком движении, какова бы ни была его абсолютная уровневая высота, осознается один только его ведущий уровень и только те из коррекций, которые ведутся непосредственно на нем самом. Так, например, если очередной двигательный акт есть завязывание узла, текущее на уровне О, то его технические компоненты из уровня пространственного поля С, как правило, не достигают порога сознания. Если же следующее за ним движение - потягивание или улыбка, протекающие на уровне В, то этот уровень осознается, хотя он абсолютно и ниже, чем С. Конечно, из этого не следует, чтобы степень сознательности была одинаковой у каждого ведущего уровня; наоборот, и степень осознаваемости, и степень произвольности растет с переходом по уровням снизу вверх.
Переключение технической компоненты из ведущего уровня в тот или другой из низовых фоновых приводит, согласно сказанному, к уходу этой компоненты из поля сознания, а это явление как раз и заслужило название автоматизации. Вполне понятна выгодность автоматизации, ведущей к разгрузке сознания от побочного, технического материала и этим создающей для него возможность сосредоточиться на самых существенных и ответственных сторонах движения, к тому же, как правило, изобилующих непредвиденностями всякого рода, требующими быстрых и находчивых переключений. Противоположный описанному процесс временного или полного разрушения автоматизации носит название деавтоматизации. Оба эти процесса подробнее освещены в гл. VIII и IX.
Закончим настоящую главу описью уровней построения, характеризуемых во второй части этой книги. А - уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень центральной нервной системы. В - уровень синергии, он же таламо-паллидарный уровень. С - уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриальный уровень. Распадается на два подуровня: С1 - стриальный, принадлежащий к экстрапирамидной системе, и С2 - пирамидный, относящийся к группе кортикальных уровней. В - уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень. Е - группа высших кортикальных уровней символических координации (письма, речи и т.п.).
В характеристиках уровней построения будет придерживаться по возможности единообразного плана: локализация и субстраты; ведущая афферентация; характеристические свойства движений; самостоятельные движения, управляемые данным уровнем; фоновая роль уровня в двигательных актах вышележащих уровней; дисфункции и патологические синдромы.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ.
УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ

Глава третья.
СУБКОРТИКАЛЬНЫЕ УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ

Рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А
Обращаемся к поочередной психо-физиологической характеристике наметившихся к настоящему времени уровней построения движений от наинизших до наиболее новых по генезу и сложных по структуре. Ввиду новизны вопроса в последующем изложении невозможно избегнуть ряда не вполне еще ясных, а быть может, и спорных пунктов.
Характеристике самого низшего из уровней, обладающего у человека функциональной самостоятельностью, - рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций, необходимо предпослать некоторые данные об особенностях микрофизиологии нервно-мышечного процесса, играющих в этом уровне определяющую роль.
Древнейшими двигательными аппаратами, сохранившимися у человека со времени наиболее примитивных многоклеточных организмов, являются подвижные системы внутренностей, оснащенные гладкой мускулатурой и иннервируемые от вегетативной нервной системы. Вся совокупность нервных и мышечных элементов группы заслуживает названия палеокинетической системы в противоположность неокинетической системе соматического костно-суставно-мышечного аппарата, связанного с сетью периферических миэлинизированных нервных аксонов и с центральной нервной системой.
Движения гладких мышц палеокинетической системы медленны, диффузны; это даже не столько движения, сколько неторопливые смены различных стационарных значений длины мышечных клеток, способной оставаться неопределенно долго на каждом из них. Мышцы палеокинетической системы могут при известных условиях развивать значительные усилия, но лишь медленно, на низкой мощности (например, запирательное усилие раковинных створок у моллюсков).
Мышцы палеокинетической системы склонны к образованию сплошных сетей (синцитиев), нервы - столь же сплошных сплетений с обильными анастомозами (невропилей). В прямой связи с этим палеокинетический нервный процесс очень склонен к иррадиациям. Среди сложных синергии палеокинетического аппарата большое место занимают статокинетические (формоприспособительные) процессы плавных изменений форм и очертаний органа. Правда, этому очень способствуют бесскелетные устройства всей сомы у тех животных, у которых палеосистема является единственной, и внутренних, опять-таки бесскелетных, органов у позвоночных.
Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела на одной из его ступеней к возникновению и строго параллельному развитию: а) жестких костно-суставных кинематических цепей скелета и б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным оборудованием, вместе образовавших то, что мы обозначаем термином "неокинетическая система". Пассивная часть (а) этой системы является необходимым спутником активной части (б), так как полномерное использование скорости и мощности поперечнополосатой мышцы требует жестких рычажных устройств для передачи больших и быстро изменяющихся усилий, развиваемых такой мышцей, и для сопротивления подчас огромным инерционным силам, возникающим при ее работе1.
Неокинетический процесс как в нервном, так и в поперечнополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие миллисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на волокне поверхностной электроотрицательности (spike - спайк). Эта вспышка волны возбуждения вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельно текущие последовательности следовых процессов, доказанным образом представляющих собой две стороны одного и того же физиологического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических потенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения. Вслед за вспышкой возбуждения в период опадания зрачке начинается постепенное восстановление возбудимости (относительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зависимости от их калибров и связанных с ними общих скоростных характеристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбудимости. По ее миновании параллельно же развиваются в 10-20 раз более длительная и во столько же раз более слабая по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза понижения возбудимости - субнормальная. У разных типов волокон как длительности, так и качественные тонкости этой смены фаз несколько вариируют, но во всех случаях сохраняется неукоснительное соответствие между знаком и временными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами фазы изменений физиологических характеристик.
Так детально описать весь ход смены явлений, сопровождающих вспышку неокинетического возбуждения, возможно потому, что этот ход абсолютно стандартен для каждого данного неокинетического элемента, почти не вариируя и между разными элементами. Инвентарь явлений и ресурсов неокинетического возбуждения, способного к скоростному фазовому распространению и к вызыванию физического сокращения поперчнополосатой мышцы, полностью исчерпывается отрывистым спайком с его всегда одинаково построенным следовым хвостом.
Вдобавок к этому при данном физиологическом состоянии точки неокинетического элемента никакие изменения качества или силы возбуждающего воздействия не в состоянии ровно ничего изменить ни в количественной, ни тем более в качественной картине описанных явлений. Этот последний факт известен под именем закона "все или ничего". Он означает, что неокинетическая возбудимость обладает альтернативными свойствами: возбуждение либо наступает, либо не наступает, без количественной зависимости от раздражения. Таким образом, этот закон необходимо предполагает наличие острых и четких порогов возбудимости, действительно присущих всем сторонам неокинетического процесса.
В анизотропных дисках поперечнополосатого мышечного волокна вспышке возбуждения сопутствует столь же кратковременный сдвиг всех механических показателей: длины покоя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону укорочения первой и увеличения двух последних, после чего все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент неокинетической системы ни по биоэлектрическим показателям возбуждения, ни по механическим показателям мышцы не может пробыть в деятельном состоянии дольше примерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в то время как покой такого элемента является устойчивым состоянием, способным длиться неопределенно долго. Отметим еще, что деятельное состояние неоэлмента всегда сопровождается электроотрицательной вспышкой, никогда не обнаруживая чего-либо вроде "спайков-позитронов".
Механические явления в поперечнополосатой мышце в результате вспышки возбуждения сложны главным образом вследствие целого ряда привходящих явлений как механического, так и структурного порядка. В момент возбуждения в анизотропных дисках мышечного волокна почти мгновенно возникают огромные сократительные напряжения. Эти напряжения перехватываются растягивающимися за их счет упругими пассивными изотропными дисками, играющими роль буферов-аккумуляторов упругой энергии и значительно более медленно и плавно вновь укорачивающимися, отдавая эту энергию через сухожилия и костные рычаги во внешний мир. Вспышка возбуждения, возникшая на волокне первоначально в области нервно-мышечной пластинки, распространяется тем временем в виде фазовой волны в обе стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышечного волокна распространяется еще упругая волна механического напряжения, имеющая скорость примерно того же порядка, но совершенно иной природы. Немгновенность распространения вдоль мышцы обеих этих волн (приводящая, например, к тому, что при физиологической частоте тетануса около 100 Гц на протяжении длинной мышцы, вроде m. sartorius человека, длина как упругой, так и эксцитарной волны укладывается 4 - 5 раз) в сочетании еще с неодновременностью вовлечения в возбудительный процесс всех мионов данной мышцы и с упомянутой выше буферной работой изотропных дисков приводит к большому смягчению и слиянию грубых и молниеносных контрактильных взрывов, превращая их серии в хорошо известную всем плавную и тонко дозированную работу скелетных мышц. Однако наибольшую роль в регуляции однообразных неокинетических вспышек играет другой процесс, который будет освещен несколько ниже.
Палеокинетический процесс в безмякотном нервном волокне и гладкой мышечной клетке почти по всем признакам резко, до полной противоположности, отличается от только что описанного неокинетического стереотипа. Прежде всего нервный процесс в палеокинетической системе не имеет характера стандартной вспышки; он не дает явления спайка с его высоким минус-потенциалом и сопутствующей рефрактерностью. Вместо этого он характеризуется медленными и длительными сдвигами потенциала с самыми разнообразными очертаниями кривых и с возможностью отклонений как в сторону минуса, так и в сто





Дата добавления: 2021-01-11; просмотров: 150; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2022 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.024 сек.