Физиологические свойства рецепторов. Кодирование информации

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторовнастроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется втом, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов, происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяются на фазные (быстро адаптирующиеся) и тонические (медленно адаптирующиеся). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления — тельца Паччини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях). Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предмет это темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение. В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент­ной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) в среднем ухе человека.

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­ют в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам;

2) измене­нием числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­но-временная картина этой импульсации, богатая информацией, на­зывается паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­тоты возникающих в нервном волокне импульсов.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).