Класс Земноводные, или Амфибии

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен.

Туловище может быть удлиненным (у хвостатых), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых), а также червеобразным (у безногих). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен. На голове хорошо различимы глаза, ноздри, барабанная перепонка, резонаторы или голосовые мешки (у зеленых лягушек).

Конечности у земноводных – сухопутного типа (пятипалые), исключение – передняя конечность – четыре пальца. Они гомологичны плавникам рыб. В тоже время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушек имеют сложную собственную мускулатуру и представляют сложную систему трех рычагов (у рыб плавник – один простой рычаг). У основания внутреннего пальца передней конечности у самцов расположено вздутие – половая бородавка. Она особенно сильно развита в период размножения и служит для удерживания самки при спаривании. У основания внутреннего и внешнего пальца задней конечности лягушек находятся внешний и внутренний пяточные бугры (связаны с движением). Между пальцами задней конечности имеется плавательная перепонка.

Кожа амфибий состоит из эпидермиса и дермы, лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная, с большим количеством многоклеточных желез, содержит много кровеносных сосудов. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на коже жидкой пленки, которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании.

Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез (околоушные железы) защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитает животное. Окраска обусловлена пигментными клетками, находящимися в дерме. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности на которой они находятся. У бесхвостых земноводных имеются большие подкожные полости, заполненные лимфой, что позволяет им впитывать большое количество воды, когда это необходимо.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается хрящевой. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, а у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок) и хвостовой (у бесхвостых – уростиль) отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочленовных ямок, находящихся на теле позвонка. Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых нет ребер, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена парными лопатками, ключицами (имеется у бесхвостых амфибий), а нижняя – каракоидом (вороньи кости) и непарной грудиной.

Тазовый пояс образован тремя парными костями: подвздошными, лобковыми и седалищными, которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость), предплечья (локтевая и лучевая кости) и кисти (кости запясья, пяти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запясья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение, развиваются специализированные мышцы, У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость. В нее открываются протоки слюнных желез (служат только для смачивания пищи), гортанная щель, внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб, соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру.

Строение пищеварительной системы: 1-глотка; 2-пищевод; 3-желудок; 4-кишечник; 5-клоака; 6-печень с желчным пузырем, 7-поджелудочная железа.

У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в свободном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых. Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участии глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают в глубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее. Короткий пищевод впадает в слабо выраженный желудок. Собственно кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки. В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая трехлопастной печенью. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку, которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких (легочное дыхание) и кожи (кожное дыхание). Легкие – парные тонкостенные мешки с мелкоячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Такой тип нагнетания воздуха – нагнетательный. Личинки земноводных дышат через кожу, внутренние и наружные жабры.

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения (большой и малый –легочный). Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка (в котором кровь смешивается). Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус, распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые расширяясь, образуют венозный синус, открывающийся в правое предсердие. Так как большинство органов и тканей земноводных снабжается смешанной кровью и происходит интенсивное испарение воды с поверхности тела, температура у них непостоянная (они холоднокровные, пойкилотермные).

Поступивший в кровь кислород вступает всоединение с железосодержащим белком гемоглобином и в таком связанном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин не расходовался на другие нужды организма, он упакован в специальные клетки крови – эритроциты. Поступление кислорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу осуществляется путем простой диффузии, поэтому более выгодны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверхности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако, эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35-60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, то есть почти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем у кабарги

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеется ряд прогрессивных черт. ЦНС земноводных состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг представлен 5 отделами: передним, промежуточным, средним, задним (мозжечком) и продолговатым мозгом. Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга, его разделением на два полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено примитивностью движений земноводных. Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик (выпуклая роговица и линзовидный хрусталик развились в связи с выходом на сушу, в отличие от рыб – у них роговица плоская)и подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века у амфибий присутствует еще и третье веко, или мигательная перепонка. Она расположена в переднем углу глаза. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы так и внутрь ротовой полости. В результате первого достигается перескопия зрительного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке видеть окружающее над поверхностью воды. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатывания пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Аккомодация достигается благодаря изменению расстояния от хрусталика до роговицы. У многих земноводных – цветовое зрение.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеются внутреннее и среднее ухо. Среднее ухо сообщается с глоткой каналом – евстахиевой трубой. От внешней среды оно отделено барабанной перегородкой.

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами, которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри. От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны), которые открываются в ротоглоточную полость и могут закрываться изнутри особыми клапанами. Орган вкуса – язык.

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой лентовидных туловищных почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику. Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку, а оттуда в мочевой пузырь. При наполнении пузыря моча вновь поступает в клоаку, а из нее наружу. В почечных канальцах почек осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Продукт обмена – мочевина, для выделения которой требуется меньше воды, чем для аммиака.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводятся и моча и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в питании половых желез в период размножения.

Размножение половое. Оплодотворение у большинства наружное. Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду (анамнии – группа животных у которых развитие зародыша в водной среде), где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке – сперматофоры. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь. Червяги (безногие) откладывают икринки на суше – во влажную почву, мох, листья. В этом случае развитие прямое (личиночная стадия проходит под покровами яйца).

Развитие земноводных происходит с метаморфозом – превращением. Из икринок выходят личинки (головастики), которые являются настоящими водными животными. У головастиков обтекаемая форма тела. Дыхание у них жаберное(наружние жабры), кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб (сердце двухкамерное, один круг кровообращения), имеются органы боковой линии.

В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником. В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения – большой и малый; у бесхвостых редуцируется хвост. Для аксолотлей - личинок амбистом характерна неотения – половое размножение до завершения метаморфоза.

Класс земноводных включает в себя 3 отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие амфибии.