Кора больших полушарий

Роль коры больших полушарий в регуляции дыхания изучена в экспериментах на животных с электрическим раздражением различных зон коры и с их удалением. Оказалось, что у бескорковых животных с нормальным дыхательным ритмом в покое наступает резко выраженная и длительная одышка уже после нескольких шагов. Следовательно, для приспособления дыхания к мышечной деятельности требуется участие высших отделов центральной нервной системы. В коре мозга нет определенных участков, четко изменяющих деятельность дыхательного центра. Раздражение большинства участков коры приводит к изменению паттерна дыхания. Вместе с тем, наиболее существенные изменения дыхания наблюдаются при раздражении соматосенсорной области коры. Это и понятно, именно мышечная деятельность требует наиболее существенного изменения дыхания. Во время работы мышцам необходимо очень большое количество кислорода. Если в покое потребление кислорода составляет 250-300 мл/минуту, то при быстрой ходьбе оно возрастает до 2.5 литров, а при тяжелой мышечной работе до 4л/минуту. Обеспечение мышц кислородом достигается совместной деятельностью систем кровообращения и дыхательной.

Механизмы регуляции вентиляции при мышечной работе сложны. Казалось бы, увеличение МОД можно объяснить повышением частоты импульсов с хеморецепторов продолговатого мозга и каротидных синусов, которое возникает в результате повышения напряжения углекислого газа и снижения напряжения кислорода в крови. Однако вентиляция легких всегда увеличивается в начале работы, когда газовый состав крови еще не успел измениться. Следовательно, гиперпноэ возникает под влиянием нервных факторов. Кора больших полушарий, вызывая произвольные движения, активирует и деятельность дыхательного центра и непосредственно, и через гипоталамус. В дополнение к этой стимуляции возбуждение дыхательного центра увеличивается под влиянием импульсов от проприорецепторов работающих мышц. Эти импульсы возникают даже в тех случаях, когда работа мышц осуществляется пассивно, без затрат кислорода и выделения углекислого газа (например, экспериментатор сгибает конечности испытуемого).

Позднее, во время продолжающейся физической работы, происходит более медленное увеличение вентиляции легких. Это увеличение вентиляции уже обусловлено раздражением артериальных и центральных хеморецепторов. Однако и здесь не все так просто. Выяснилось, что даже при физической работе высокой интенсивности напряжение кислорода и углекислого газа в крови может не измениться (а углекислого газа даже снизиться в результате возросшей вентиляции легких). Даже удаление каротидных телец не устраняет увеличения легочной вентиляции во время физической работы, и тем не менее, сигналы от хеморецепторов имеют существенное значение в увеличении МОД во время физической работы. Оказывается, что во время работы увеличивается чувствительность дыхательного центра к гиперкапнии и гипоксии, возрастает и возбудимость хеморецепторов. Имеет значение и повышение температуры тела: этот фактор через центры гипоталамуса увеличивает частоту дыхания.

Кортикальные влияния на дыхание отчетливо проявляются при тренировке к выполнению одной и той же работы. Постепенно колебания дыхания становятся меньше, дыхание делается более ровным. Если много раз выполняется работа в одинаковом темпе, но с различной интенсивностью, то изменения вентиляции при переходе на новый уровень происходят быстрее, вырабатывается динамический стереотип, в котором вентиляция легких имеет волнообразный характер. Из этого примера видно, что важные приспособительные изменения дыхания осуществляются посредством выработки условных рефлексов. Примером такого условно-рефлекторного изменения ритма дыхания может быть стартовый рефлекс у спортсменов.

Роль высших отделов мозга проявляется и в способности человека и животных оценивать свое «газовое» состояние - гипоксическое или гиперкапническое. Человек не может непосредственно воспринимать содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе, потому что нет адекватных рецепторов в дыхательных путях. Однако с помощью метода активного выбора предпочитаемых газовых смесей (этот выбор называется газопреферендум) установлено, что люди избегают дышать смесями, которые вызывают в организме гипоксические или гиперкапнические сдвиги. Например, смеси, содержащие 15 % кислорода, люди не отличали от нормальных, содержащие 12 % вызывали у части людей отрицательную реакцию, а содержащие 9 % кислорода, отвергались всеми испытуемыми. Исследования, проведенные на спортсменах, выявили их способность оценивать не только состав вдыхаемой смеси, но и гипоксические и гиперкапнические сдвиги в своем организме. После спортивной тренировки они могли почти точно определить степень оксигенации своей артериальной крови.

Особенно отчетливо роль коры головного мозга проявляется в произвольном управлении дыханием. Своеобразие функции внешнего дыхания заключается в том, что она одновременно и обладает автоматизмом, и произвольно управляема. Человек прекрасно дышит и во сне, и под наркозом, однако любой человек может произвольно остановить дыхание, изменить его частоту и глубину. Произвольное управление дыханием возможно потому, что в коре есть представительство дыхательных мышц и корковомедуллярные нисходящие влияния на мотонейроны дыхательных мышц. Возможность произвольного управления дыханием ограничена определенными пределами изменений напряжения кислорода и углекислого газа, а так же рН крови. При чрезмерной задержке дыхания возникает стимул, который возвращает дыхание под контроль дыхательного центра. Значение возможности произвольного контроля дыхания для человека трудно переоценить - именно благодаря такой возможности человек приобрел одну из немногих, отличающих его от животных, функций - способность к членораздельной речи.

Заключение

Дыхательный центр получает большой объем информации и о газовом составе крови, и о состоянии дыхательной системы. В соответствии с этой информацией изменяется легочная вентиляция. Вместе с тем дыхательный центр способен обеспечивать смену дыхательных фаз за счет своих собственных механизмов возбуждения нейронов, т.е. обладает определенным автоматией. Автоматия дыхательного центра отличается рядом признаков от автоматии сердечного водителя ритма.

Периодическое возбуждение дыхательного центра обусловлено взаимодействием большого числа нервных клеток, объединенных в нейронные сети. Среди них особую роль играют тормозные нейроны. В дыхательном центре есть несколько популяций инспираторных и экспираторных нейронов соответственно фазам дыхательного цикла. Среди нейронов есть проприобульбарные нейроны, которые организуют паттерн дыхания, определяя уровнем своего возбуждения длительность фаз дыхательного цикла. Бульбоспинальные нейроны являются преимущественно премоторными по отношению к мотонейронам диафрагмального нерва и нервам межреберных мышц. Смена дыхательных фаз осуществляется путем постепенного возбуждения одних групп нейронов и торможения других. Для осуществления смены дыхательных фаз необходимо влияние пневмотаксического центра, расположенного в районе варолиевого моста среднего мозга.

Для автоматической деятельности дыхательного центра необходимо постоянное (тоническое) поступление к нему сигналов, повышающих возбудимость дыхательных нейронов. Сигналы, поступающие от хеморецепторов продолговатого мозга и каротидного синуса, а так же от рецепторов растяжения легких изменяют активность дыхательных нейронов в соответствии с газовым составом крови и состояние дыхательной системы. Информация от этих рецепторов лежит в основе регуляции по принципу отклонения. Афферентные сигналы, поступающие от всех рецептивных полей через ретикулярную формацию, гипоталамус и кору головного мозга изменяют активность дыхательных нейронов в соответствии с состоянием внутренней среды организма и окружающей среды, поведением. Таким образом, осуществляется регуляция дыхания по принципу возмущения.

Автоматическая деятельность дыхательного центра человека находится под значительным произвольным контролем.Человек может в широких пределах произвольно изменять частоту и глубину дыхания. Вместе с тем, этот произвольный контроль ограничен влияниями от центральных и периферических хеморецепторов, рецепторов растяжения легких, ирритантных и других механорецепторов.

Объединим на рисунке 25 основные структуры, принимающие участие в регуляции дыхания и по принципу отклонения, и по принципу возмущения, и суммируем их роль в регуляции дыхания.

Рисунок 25. Отделы головного мозга,