Ретикулярная формация ствола мозга

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована и не имеет четких границ. Внутри ретикулярной формации расположены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными и мало ветвящимися дендритами, их шипики слабо дифференцированы. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки, в продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток отходят аксоны, которые формируют эфферентные пути. В частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям и коре больших полушарий.

Сетевое строение ретикулярной формации обеспечивает высокую надежность ее функционирования и устойчивость к повреждающим воздействиям, потому что локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. Такое сетевое строение обеспечивает и еще одну важную особенность функционирования ретикулярной формации: раздражение любой из ее частей за счет многочисленных связей охватывает всю данную структуру. Кроме того, эффекты стимуляции, как правило, оказываются весьма длительными за счет свойства нейронной сети пролонгировать возбуждение.

В ретикулярную формацию ствола мозга конвергируют сигналы от разных сенсорных входов.Изучение хода специфических сенсорных волокон в анализаторных системах показало, что во всех случаях часть волокон оканчивается на ретикулярных нейронах. В районе среднего мозга и моста осуществляется прием информации, поступающей от зрительной, слуховой и вестибулярной систем, приход сигналов от соматосенсорной системы более выражен в районе моста. В районе продолговатого мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц и внутренних органов. Таким образом, ретикулярная формация оказывается «информированной» о состоянии всей сенсорной периферии и поэтому является коллектором, где смыкаются и взаимодействуют сигналы от разнообразных рецепторных зон. В связи с этим, заслуживает внимания еще одна интересная особенность нейронов ретикулярной формации. Во-первых, многие из этих нейронов полимодальные, т.е. возбуждаются от разных раздражителей (световые, звуковые, тактильные), во-вторых, нейроны ретикулярной формации лишают афферентный поток специфичности, свойственной данному стимулу. Реакция, в конечном итоге, зависит просто от силы любого раздражителя. Таким образом, нейроны дыхательного центра уже в соответствии со своей локализацией изменяют свою активность в соответствии с любым потоком информации, поступающим в ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции цикла «бодрствование-сон», поэтому и паттерн дыхания приводится в соответствие и с этим циклом.

Гипоталамус

Существенную роль в регуляции дыхания играет гипоталамус. Основная роль гипоталамуса в изменении паттерна дыхания заключается в том, что ритм дыхания приводится в соответствие с уровнем обмена веществ. Одной из основных особенностей нейронов гипоталамуся является их чувствительность к составу омывающей их крови. Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детектирующей функцией, они реагируют на изменение температуры крови, осмотическую концентрацию, концентрацию глюкозы и аминокислот. Таким образом, в гипоталамус поступает информация о состоянии внутренней среды организма. В гипоталамусе на основании этой информации происходит формирование мотиваций - побуждений к движению, к изменению поведения для того, чтобы восстановить изменившиеся параметры внутренней среды организма. Под влиянием мотивации и при участии коры головного мозга происходит формирование программы конкретного поведения, в которую включается и изменение дыхания.

Особенно велика роль дыхания в терморегуляции, потому что при изменении паттерна дыхания возможно или увеличить, или уменьшить теплоотдачу. При повышении температуры повышается частота дыхания, за счет этого происходит увеличение испарения воды и некоторое охлаждение организма. Умеренное охлаждение тоже приводит к увеличению частоты дыхания. Это связано с возбуждением задних областей гипоталамуса и общим повышением активности и возбудимости структур мозга, в том числе и дыхательного центра. При значительном охлаждении угнетается активность нейронов дыхательного центра, глубина и частота дыхания уменьшаются, что позволяет уменьшить потери тепла.

Из изложенного становится ясно, что в дыхательный центр, наряду с информацией от хеморецепторов и от рецепторов растяжения легких, поступает поток информации обо всем, что происходит в организме и окружающей среде. Разница заключается в том, что афферентные сигналы от разнообразных рецептивных полей и от анализаторов поступают не непосредственно в дыхательный центр, а в различные отделы головного мозга. Эти отделы, в свою очередь, оказывают возбуждающее или тормозное влияние и на дыхательный центр, и на другие функциональные системы (например, система кровообращения). В различных ситуациях центры головного мозга образуют с дыхательным центром временные функционально подвижные ассоциации (функциональные системы по А.П. Анохину), которые обеспечивают полноценное регулирование дыхания в соответствии с потребностями организма.