Характеристика дыхательных нейронов

В экспериментах с регистрацией электрической активности были выделены несколько типов дыхательных нейронов. Для каждого типа характерен свой рисунок импульсной активности в соответствии с фазами дыхательного цикла, свои стимулы возбуждения и торможения, свои связи и локализация.

По связям среди нейронов дыхательного центра выделены две основные группы: нейроны, аксоны которых не покидают дыхательного центра, а заканчиваются на дендритах или телах нейронов в пределах одного дыхательного ядра, или переходят в другое. Эти нейроны называются проприобульбарными. Предполагается, что именно эти нейроны формируют нейронные сети, которые обеспечивают автоматизм дыхательного центра. Возбуждаясь, они вовлекают в процесс возбуждения другие нейроны и формируют паттерн дыхания: глубину и частоту вдохов. Вторая группа нейронов - бульбоспинальные - это нейроны фактически являются премоторными, их аксоны оканчиваются на мотонейронах дыхательных мышц (спинной мозг). Вместе с тем, эти премоторные нейроны часто отдают коллатерали аксонов к проприобульбарным нейронам, и таким образом, могут оказывать влияние на паттерн дыхания. Оба вида нейронов встречаются во всех отделах дыхательного центра, однако в их распределении есть определенные закономерности: экспираторные нейроны комплекса Бетцингера и инспираторные параамбигуального ядра преимущественно проприобульбарные. Экспираторные нейроны ретроамбигуального ядра преимущественно бульбоспинальные.

По возбуждающему стимулу среди инспираторных нейронов выделены две популяции: нейроны, которые возбуждаются при возбуждении рецепторов растяжения легких (нейроны И_b), и нейроны, активность которых снижается в этой ситуации (нейроны Иa).

По активности в различные фазы дыхательного цикла выделены:

Ранние инспираторные нейроны (Р-И) - частота импульсации очень быстро возрастает и приблизительно на 40 миллисекунд опережает появление импульсов в диафрагмальном нерве, а затем медленно снижается в фазе инспирации. Это нейроны с убывающей активностью, частота импульсов максимальна в начале инспирации и постепенно убывает. Большинство из них проприобульбарные. Активность этих нейронов тормозится при возбуждении рецепторов растяжения легких, вероятно, они являются преимущественно нейронами Иa.

Полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией, частота импульсации медленно нарастает в фазе инспирации (ПН-И). Эти нейроны активируются от рецепторов растяжения легких (И_b) и от хеморецепторов, причем частота импульсов нарастает тем круче, чем выше отклонения в концентрации газов. Во время инспирации на этих нейронах обнаруживается три волны торможения: в начале и в конце инспирации, а также во 2 фазу экспирации. Функциональное значение такого торможения заключается в том, чтобы не допустить новой инспирации до окончания предыдущей. Откуда эти нейроны получают тормозные импульсы пока не известно, но такой вариант их деятельности свидетельствует о многочисленности синаптических входов. Важным в функциональной характеристике этих нейронов является снижение их возбудимости в течение фазы инспирации.

Поздние инспираторные нейроны, выдают короткую вспышку импульсов в конце фазы инспирации (П-И). Таких нейронов немного, они представлены в дорсальной и вентральной дыхательных группах, Это преимущественно бульбоспинальные нейроны. Эти нейроны в начале инспирации заторможены и постепенно растормаживаются во время инспирации. Предполагается, что эти нейроны являются механизмом выключения вдоха.

Экспираторные нейроны с убывающей активностью, ранние экспираторные (Р-Э). Это проприобульбарные нейроны, которые возбуждаются в конце инспирации, они представлены везде, где есть экспираторные нейроны. Эти нейроны возбуждаются от рецепторов растяжения легких и тормозят инспираторные нейроны. Их функциональная роль заключается в предотвращении следующего вдоха до окончания текущего дыхательного цикла.

Среди ранних экспираторных нейронов выделяют группу постинспираторных нейронов, которые активируются в конце инспирации.

Экспираторные нейроны с нарастающей активностью, поздние экспираторные (П-Э). Поздних экспираторных нейронов выделено две группы. Первая - это нейроны ретроамбигуального ядра, практически все являются бульбоспинальными премоторными нейронами. Эти нейроны во время всего вдоха заторможены, однако на них в это время фиксируются ВПСП. Во время инспирации эта деполяризация слаба и не достигает критического уровня. Вторая группа поздних экспираторных нейронов находится в комплексе Бетцингера, они похожи на нейроны первой группы, но в отличие от них, имеют много связей в области продолговатого мозга, являются проприобульбарными. Кроме того, их аксоны достигают мотонейронов диафрагмального нерва и затормаживают их. Экспираторные нейроны второй группы являются тормозными по отношению к инспираторным нейронам. Функциональная роль этих нейронов также заключается в предотвращении следующего вдоха до окончания текущего дыхательного цикла.

Кроме перечисленных дыхательных нейронов, которым отводится основная роль в образовании паттерна дыхания - его частоты и глубины - описаны и переходные нейроны, активность которых увеличивается при переходах вдоха в выдох и наоборот. Есть также полные нейроны, которые генерируют импульсы в течение всего дыхательного цикла.

В заключении следует отметить, что к настоящему времени в пределах дыхательного центра не обнаружено нейронов, обладающих спонтанной ритмической активностью, которые могли бы выполнять функции водителя ритма, подобно сердечному водителю ритма, следовательно, первая из предложенных выше гипотез не нашла пока своего подтверждения.

Таблица 5