Свойства нервных центров

Нервные центры обладают большими возможностями, чем один нейрон. Это проявляется в их свойствах. Во многом эти свойства определяются наличием синапсов. Нервные центры обладают односторонностью проведения возбуждения.

Возбуждение в нервном центре проводитсяот афферентного нейрона к эфферентному. Нервный центр обладает трансформацией ритма; трансформация может быть повышающей (на один импульс нервный центр может ответить «автоматной очередью») или понижающей (в ответ на серию возбуждений нервный центр дает одиночный импульс или не отвечает вовсе). В нервном центре обнаружено последействие.Это свойство связано, вероятно, с наличием в нервных центрах нейронных цепей с положительной обратной связью и с таким свойством синапсов, как постсинаптическая потенциация. Последействие проявляется в продолжающемся рефлекторном процессе при отсутствии раздражителя, вызвавшего эту реакцию. Нервному центру характерна высокая чувствительность к недостатку кислорода. Это связано с интенсивными метаболическими процессами в нейронах. Нервный центр избирательно чувствителен к различным биологически активным веществам, ядам и другим химическим веществам. Это свойство называется хемотропностью. Хемотропность определяется специфическим набором медиаторов, ферментов, нейропептидов и других веществ, которые синтезируются системой нейронов, входящей в конкретный нервный центр. Нервные центры обладают низкой лабильностью и быстрой утомляемостью,а также замедлением проведения возбуждения через нервный центр.Эти свойства связаны с наличием в нервных центрах огромного числа синапсов. Нервные центры всегда находятся в тонусе.Тонус нервных центров (определенный уровень возбудимости) поддерживается притоком различной афферентации из периферии и поступлением возбуждения из нервных центров высших отделов ЦНС. Понижение или повышение тонуса нервных центров лежит в основе регуляции и организации функций.

5. Принципы координационной деятельности
центральной нервной системы

Принцип рефлекса

Принцип рефлекса – это универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, происходящая при участии нервной системы. Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении
Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.

Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Согласно Р. Декарту, тело и душа – самостоятельные субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений. В этом проявился дуализм Р. Декарта.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой(1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В отличие от Р. Декарта, Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная – в головном.

Большой вклад в развитие рефлекторной теории сделали английский анатом и врач Чарльз Белл(1774-1842) и французский физиолог Ф. Мажанди(1783-1855). Они экспериментально показали наличие анатомической основы рефлекса. Так, Ч. Белл в 1811 году в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становится невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку. Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди. Ч. Белл создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, а другой передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с тем исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой – способность к движению. Она могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор, пока на него смотрела. Как только женщина отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.

Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Согласно его учению, рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва. М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Головной мозг оказывался все дальше от сферы влияния физиологии.

Следующий этап развития рефлекторной теории связан с работами великого русского физиолога И.М. Сеченова(1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И.М. Сеченова претерпело существенные изменения. Основные положения его теории заключаются в следующем.

1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И.М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Он выделил, во-первых, рефлексы постоянные врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы, которые назвал «чистыми» рефлексами; во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Последние И.М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением.

Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И.М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Большое значение в становлении рефлексов он придавал факторам эволюции.

2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И.М. Сеченовым в 1862 году было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится ученым как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И.М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось усилием воли, сознания, разума, то И.М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.

4. Функции мозговых центров трактуются в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозным образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И.М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности. Таким образом, в учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция становится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.

5. И.М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности – это наличие мышечной чувствительности.

По вопросу соотношения физиологического и психического И.М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которая отражена в его словах: «Для нас, как физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность».

Для большей убедительности своих взглядов И.М. Сеченову не хватало экспериментального подтверждения.

Блестящие догадки, предвидения и мысли И.М. Сеченова экспериментально подкрепил И.П. Павлов. Он создал научную концепцию условного рефлекса, которая благодаря его блестящим экспериментам была введена в строгие рамки лабораторного опыта. Вот основные элементы рефлекторной теории И.П. Павлова.

1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов.

2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И.П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.

3. И.П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе.

4. И.П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.

5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И.П. Павлов, как и И.М. Сеченов, мыслил конструкции, состоящие из периферических рецепторов, проводящих путей и мозговых центров, вплоть до коры больших полушарий.

6. И.П. Павлов сформировал представление о коре головного мозга как мозаике из возбуждений и торможений.

7. В конце творческой жизни И.П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.

Дальнейшее развитие рефлекторного принципа происходит в работах А.А. Ухтомского и П.К. Анохина.

А.А. Ухтомский подчеркивал: «… рефлекс – это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по поддержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением шарика под влиянием полученного им удара извне, так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента». Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А.А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.

П.К. Анохинрассматривал поведение как системный процесс. В основе организации поведения, согласно П.К. Анохину, лежат функциональные системы. Созданием теории функциональных систем П.К. Анохин определил дальнейшее развитие рефлекторного принципа.