Принципы дивергенции, конвергенции, центральное облегчение, окклюзия

Следующим важным принципом координации в ЦНС является принцип дивергенции.Благодаря коллатералям аксона и множеству вставочных нейронов один нейрон способен устанавливать многочисленные синаптические контакты с различными нейронами в ЦНС. Эта способность нейрона называется дивергенцией или расхождением. Благодаря дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число нейронов. Кроме дивергенции, в ЦНС существует и конвергенция. Конвергенция – это схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же клетке. Частным случаем конвергенции является принцип общего конечного пути.Этот принцип был открыт Ч. Шеррингтоном для мотонейрона спинного мозга. Действительно, активность мотонейрона спинного мозга определяется влиянием со стороны структур самого спинного мозга, различных афферентаций с поверхности тела, посылок от структур ствола, мозжечка (через ствол), базальных ганглиев, коры мозга и т.д.

Большое значение в координации процессов в ЦНС имеет временное и пространственное облегчение (или суммация). Временное облегчениепроявляется в повышении возбудимости нейронов в ходе последовательных ВПСП в результате ритмических стимуляций нейрона. Это вызвано тем, что длительности ВПСП продолжаются дольше, чем рефрактерный период аксона. Пространственное облегчениев нервномцентренаблюдается при одновременной стимуляции, например, двух аксонов. При раздельной стимуляции каждого из аксонов возникают подпороговые ВПСП в определенной группе нейронов в нервном центре. Совместное раздражение этих аксонов дает большее количество нейронов с надпороговым возбуждением (возникает ПД).

Противоположное облегчению в ЦНС существует явление окклюзии. Окклюзия – это взаимодействие двух потоков возбуждения между собой. Впервые окклюзия была описана Ч. Шеррингтоном. Сущность окклюзии заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный эффект оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих реакций. В связи с этим при поступлении двух афферентных посылок ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга. Окклюзия используется в электрофизиологических экспериментах для определения общего звена для двух путей распространения импульсов.

Принцип доминанты

Этот принцип был открыт А.А. Ухтомским. Он считал принцип доминанты основой складывающихся координационных отношений.А.А. Ух-
томский сформулировал учение о доминанте как рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.

В своих работах он подчеркивал роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации. А.А. Ухтомский сделал вывод о том, что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Доминанта – временно господствующая в нервной системе группа нервных центров (или система рефлексов), определяющая характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения и целенаправленность его поведения.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. А.А. Ухтомский сформулировал следующие свойства доминанты:

1) повышенную возбудимость;

2) стойкость возбуждения;

3) инертность возбуждения;

4) способность к суммированию возбуждения.

Кроме того, доминанта способна переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Доминанта одновременно с созданием и подкреплением самой себя приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. Сопряженное торможение не является процессом подавления всяческой деятельности, а представляет собой процесс переработки этой деятельности согласно с направлением доминирующего поведения. Процесс сопряженного торможения в процессе формирования доминанты играет важную роль. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи инертным (стойким), в свою очередь, снижает способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующемся нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов организма в целом. Относительно повышенной возбудимости следует отметить, что не сила возбуждения в центре, а способность к дальнейшему повышению возбуждения под влиянием нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. А.А. Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Это и создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Весьма категорично А.А. Ухтомский высказывается относительно суммирования возбуждений. Он считал, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения. А.А. Ухтомский не рассматривал доминантный очаг «как центр сильного возбуждения». Он считал, что определяющая роль в этом процессе принадлежит не количественному, а качественному фактору – повышенной возбудимости (отзывчивости на приходящие волны возбуждения и способности центра суммировать эти возбуждения). Именно такой центр – наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент – отвечает на приходящий стимул, который анатомически даже не относится к нему; именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Одной из основных черт доминанты является ее направленность (векторность).

Формирование доминанты не является привилегированным процессом определенных этажей нервной системы: он может складываться в нервных центрах любого отдела центральной нервной системы в зависимости от условий подготовки развития возбуждения в них и сопряженного торможения антагонистических рефлексов.

В своих работах, посвященных доминанте, А.А. Ухтомский использовал понятие функционального центра. Этим подчеркивалось, что сложившиеся определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

Постепенно формируясь, такая рабочая констелляция проходит несколько стадий.

Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем (метаболиты, гормоны, электролиты во внутренней среде организма, рефлекторные влияния). На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту.

Следующая стадия – это стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. В результате происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для него нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируются в свойственный только им единый ритм возбуждения.

Единство действия достигается способностью данной совокупности нервных образований взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, по Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды и подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма.

Кора больших полушарий принимает участие при восстановлении доминант. Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. При кортикальном воспроизведении доминанты, которое является подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново, представляет собой своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты. В нем в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которыми она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ – это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, с малой инерционностью, то при новых условиях она всегда обходится с помощью прежнего опыта. А.А. Ухтомский, раскрывая биологический смысл эскизно протекающих доминант, писал, что их смысл заключается в том, чтобы «… по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело».

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.