Понятие о возбудимости

Любая живая ткань (животного или растения) способна отвечать на внешние воздействия (раздражители) изменением дифференцировки и роста, функционирования клеток, сдвигами обмена веществ и т.д. Эти изменения неспецифические, то есть проявляются в любой ткани или клетки, они направлены на поддержание гомеостаза сохранение организма во внешней среде и размножение, и называются раздражимостью.

Факторы, вызывающие изменения состояния тканей, называются раздражителями.

По физической природе раздражители могут быть следующими:

1 – физические (прикосновение, давление, свет, звук, электрический ток и др.);

2 – химические (кислоты, соли, щелочи, газы, гормоны и др.);

3 – физико-химические (рН, осмотическое давление);

4 – биологические (вирусы, микробы, паразиты).

По отношению к живой ткани раздражители делят на две группы:

1) адекватные – соответствующие данному типу клеток, вызывающие возбуждение при очень малой энергии воздействия (свет для фоторецептора, звук для слухового рецептора);

2) неадекватные – такие, к которым ткани не приспособлены. Это означает, что ткань либо не имеет к ним соответствующих датчиков, способных улавливать слабые раздражения, или раздражители чрезмерно интенсивные, и вызывают повреждение ткани. Так, электрический ток в нервном волокне (потенциал действия) является адекватным раздражителем для мышцы, его величина всего 110 - 130Мв, а сетевой ток в 220В может быть смертельным. Рецепторы ротовой полости реагируют на слабый раствор соляной кислоты (0,1 - 0,5%), стимулируя выделение слюны, а тот же раствор кислоты, попав на неповрежденную кожу собаки и лошади, никакого действия не вызывает. Однако 10% раствор соляной кислоты уже может вызвать ожог.

В процессе эволюции выделились две ткани животного организма – нервная и мышечная, – способные отвечать на воздействия быстрой и специфической реакцией. Эта реакция называется возбуждением.

Возбуждение – активный физиологический процесс ответа клеток на воздействия, сопровождающийся освобождением различных видов энергии. Самое главное, ранее других изменений возникающие - это генерация электрического импульса (потенциала действия), распространяющегося по всей клетке, и инициирующего внутриклеточные процессы – движение, выделение секрета. Потенциальное же свойство нервной и мышечной ткани отвечать на раздражение называется возбудимостью.

Возбудимые ткани могут находиться в трёх состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения.

Физиологический покой - состояние клеток при отсутствии раздражителей, но при котором сохраняется необходимый уровень обмена веществ, обеспечивающий ткани возможность перехода в состояние возбуждения. В период физиологического покоя мышцы сохраняют небольшой тонус, а по нервным волокнам пробегают редкие импульсы, не вызывающие сокращения мышц.

Возбуждение – активное (деятельное) состояние ткани. Признаки возбуждения:

1) специфические – сокращение мышечной клетки, проведение нервного импульса по нервному волокну;

2) неспецифические – генерация потенциала действия, усиление обмена веществ, теплообразования; эти изменения проявляются и в нервной, и в мышечной тканях.

Торможение – активная реакции клеток на раздражение, но с отрицательным знаком (уменьшение метаболизма, роста, снижение возбудимости по отношению к раздражителям), что приводит к уменьшению или прекращению возбуждения. Так, снижается ответ ткани на раздражение очень большой силы, такой вид торможения называется пессимальным. Пессимальное торможение предохраняет органы и ткани организма от чрезмерного, запредельного, истощающего ответа.

Законы возбуждения

Ответная реакция ткани на раздражение зависит от силы раздражения, его длительности, и скорости (градиента) нарастания силы.

Минимальная (наименьшая) сила раздражителя, на которую ткань отвечает возбуждением, называется пороговой – пороговой силой или порогом раздражения (возбуждения). Пороговая сила электрического тока, часто используемого в физиологических экспериментах, называется реобазой: рео - ток, базис - основной. Раздражитель меньше пороговой силы возбуждение не вызывает, такая сила называется подпороговой. Раздражитель, больше порогового (сверхпороговый) возбуждение вызывает, и, в зависимости от его величины, ответная реакция ткани может быть разной по степени. На слабое раздражение, близкое к пороговому, ткань отвечает слабой реакцией, на более сильное раздражение ответ усиливается. Однако на очень сильное раздражение ответная реакция ткани снижается и может прекратиться.

Чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение, он должен быть достаточно продолжительным. Наименьшая длительность раздражения пороговой силы, вызывающая ответ ткани, называется полезным временем. С увеличением силы раздражителя уменьшается время его действия, то есть, чем сильнее раздражение, тем меньше становится время, необходимое для возбуждения. Кстати, поэтому при внутривенном или внутримышечном введении лекарств, стараются делать прокол кожи иглой как можно быстрее, тогда животное не почувствует боль.

Минимальное время действия электрического тока, равного удвоенной реобазе, называется хронаксией. Хронаксия является одной из часто используемых характеристик возбудимых тканей: чем меньше хронаксия, тем больше возбудимость ткани.

Хронаксия нервной ткани на порядок меньше, чем мышечной: у лошади и жвачных животных хронаксия двигательных нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс, а скелетных мышц от 0,2 до 0,4 мс. Самая большая хронаксия, измеряемая не мс, а десятками и сотнями мс, у гладких мышц желудка, кишечника и матки.

Хронаксия мышцы с нарушенной иннерваций возрастает в несколько десятков раз по сравнению с нормальной. Это используют для диагностики болезней опорно-двигательного аппарата. Электроды хронаксиметра накладывают на кожу животного, определяют реобазу и хронаксию (по едва заметному сокращению нижележащей мышцы) пораженного участка конечности. Если хронаксия оказывается значительно больше нормальной, это означает, что ток действует не на нервные окончания, а непосредственно на мышечные волокна, а нервные окончания уже не воспринимают раздражения, то есть дегенерированы.

Хронаксия – величина переменная, и зависит от многих факторов: от внешних условий, функционального состояния данной ткани и всего организма в целом. Например, хронаксия у лягушек в зимнее время намного больше, чем весной; хронаксия рецепторов кожи у коров очень низкая во время беременности, и в несколько раз увеличивается после родов.

Сила раздражителя и эффективное время действия (продолжительности) раздражителя связаны между собой, эта зависимость называется законом силы-длительности, или силы-времени. Чрезвычайно сильные раздражения, но действующие в течение очень короткого времени, возбуждение не вызывают. Так, применяющиеся с лечебной цели токи ультравысокой частоты (УВЧ) характеризуются очень высоким напряжением (сотни тысяч вольт), но очень кратковременным импульсом (десятитысячные доли секунды). Такие токи не вызывают сокращений мышц, они действуют на молекулярном уровне, оказывая глубокий прогревающий эффект.

Третье условие возбуждение – это скорость нарастания силы раздражения (градиент раздражения). Чем медленнее нарастает сила раздражения, тем больше становится его пороговая сила. Поэтому слишком медленное нарастание силы раздражения может не вызвать ответную реакцию, такое явление называется аккомодацией ткани. Например, коленный рефлекс возникает при несильном, но быстром ударе перкуторным молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра (ниже коленной чашечки). Если же осторожно приложить инструмент к данному месту и медленно не него надавливать, то коленный рефлекс не возникает – слишком низкий градиент раздражения. Эта закономерность относится и к другим видам раздражителей – электрическим, температурным, химическим.