Основные свойства нервного волокна (возбудимость, проведение возбуждения)

Под нервными волокнами понимают отростки нервных клеток, или нейронов – аксоны и дендриты. Соединяясь пучками и покрываясь общей соединительнотканной оболочкой, они формируют нервы. По одним волокнам возбуждение передается на тело (сому) нервной клетки – это дендриты; по другим волокнам информация из тела нейрона передается на другую клетку – это аксоны.

Основными свойствами нервного волокна являются возбудимость и проводимость.

Возбудимость – свойство нервного волокна переходить в состояние возбуждения под воздействием какого-либо раздражителя. Адекватным раздражителем является электрический ток, который распространяется или от тела собственной клетки, или от другой нервной клетки, или от рецептора. Признаки возбуждения нервного волокна – возникновение в его мембране потенциала действия, усиление обмена веществ, потребления кислорода, увеличение теплопродукции. В окончании аксона при возбуждении нервного волокна выделяется медиатор.

Проводимость – специфический признак возбуждения нервного волокна – распространение потенциала действия вдоль его мембраны. Проведение возбуждения по дендриту заканчивается передачей информации телу клетки, проведение возбуждения по аксону приводит к передаче сигнала на другую клетку – нервную, мышечную или секреторную.

Механизм проведения возбуждения различен в зависимости от строения нервного волокна. Различают 2 типа нервных волокон – безмякотные и мякотные.

В безмякотном волокне осевой цилиндр покрыт только плазматической мембраной. В таком волокне возбуждение распространяется медленно, от одного участка к следующему. Между возбужденным участком нервного волокна и соседним, еще не возбужденным, возникает разность потенциалов в 90 - 130 мВ, причем возбужденный участок электроотрицателен по отношению к невозбужденному. Эта разность потенциалов и является раздражителем для соседнего участка волокна, так как в несколько раз превышает критический уровень дополяризации.

Подобный способ проведения возбуждения, когда оно распространяется от одного участка волокна к следующему за ним, называется круговыми токами.

В мякотном волокне с помощью шванновских клеток на мембране образуются «муфты» - участки, покрытые слоем миелина. Это – жироподобное вещество, относящееся к классу фосфолипидов. Миелиновая оболочка играет роль электрического изолятора. Между шванновскими клетками остаются «голые» участки мембраны в 0,9 – 2 мм, не покрытые миелиновой оболочкой – они называются перехватами Ранвье. Плотность натриевых каналов в участках перехватов Ранвье в несколько раз больше, чем в других, расположенных под миелиновой оболочкой. Поэтому в мякотных волокнах деполяризация возникает только в областях перехватов Ранвье, и потенциал действия как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому, что увеличивает скорость проведения по волокну. Такой способ передачи возбуждения не только более быстрый, но и более экономичный, так как энергия на работу ионных насосов затрачивается не на всей длине волокна, а в основном на участках, не покрытых миелином.

Если распространение в безмякотном нервном волокне происходит плавно и напоминает перемещение горящего участка в бикфордовом шнуре, то в мякотном волокне возбуждение распространяется скачкообразно, или сальтаторно - от перехвата к перехвату.

Таким образом, скорость проведения возбуждения зависит от наличия у нервного волокна миелиновой оболочки. Чем толще слой миелина, тем больше расстояние между прехватами Ранвье, и тем с большей скоростью распространяется по нему возбуждение, перепрыгивая иногда через 2-3 перехвата. У теплокровных животных наименьшая скорость проведения - 0,5- 2 м/с - в тонких немиелинизированных волокнах диаметром 0,5-1,0 мкм. Эти нервные волокна чаще относятся к вегетативной нервной системе. Наибольшей скоростью (70 – 120 м/с) обладают самые толстые миелинизированные волокна диаметром 15 – 25 мкм. Обычно это двигательные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру.

По каждому нервному волокну, входящему в строение нерва, возбуждение распространяется изолированно, не переходя на рядом лежащее волокно, со своей скоростью и частотой, в соответствии со своей лабильностью. Если раздражение нанесено на середину нервного волокна, то возбуждение распространяется от этого места в обе стороны с одинаковой скоростью. При снижении лабильности волокна скорость передачи возбуждения уменьшается вплоть до полной блокады.