Изменения возбудимости ткани во время возбуждения.

<3 4 567 8 9 >

Во время возбуждения, когда меняются электрические свойства мембраны клетки, изменяется способность ткани отвечать на новое раздражение.

Если во время возбуждения на ткань действует новый раздражитель, то величина ответной реакции будет различной в зависимости от интервала времени между двумя раздражителями.

В фазу местной электроотрицательности возбудимость мембраны увеличивается, так как мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, и поэтому клетка может ответить в это время даже на подпороговое раздражение. Если подпороговые раздражения наносить на ткань с такой большой частотой, чтобы натриевые каналы не успели инактивироваться, то происходит суммация возбуждения, и после нескольких подпороговых частых раздражений суммарная величина миниатюрных потенциалов достигает критического уровня деполяризации, и возникает потенциал действия.

Если второй стимул (второе раздражение) наносится на ткань в период деполяризации, то ответа на него вообще не будет. Это состояние невозбудимости называется абсолютнойрефрактерностью. В это время натриевые каналы инактивированы и не в состоянии открыться для проведения новых ионов натрия.

В период реполяризации возбудимость ткани начинает восстанавливается. Если повторное раздражение наносится в это время, оно может вызвать новый пик потенциала действия. Но раздражитель должен быть достаточно сильным, больше пороговой величины. Этот период называется фазойотносительной рефрактерности.

В фазу следовой деполяризации возбудимость мембраны становится больше, чем была до раздражения. Это обусловлено тем, что ПД еще не достиг потенциала покоя и по своей величине близок к критическому уровню деполяризации. Поэтому даже слабый раздражитель, вызвав активацию небольшой части натриевых каналов, уже освободившихся от проведения ионов натрия, вызывает их активацию. В результате ток натрия в клетку вызывает новую волну возбуждения. Эта фаза – фаза повышенной возбудимости после первоначального возбуждения называется экзальтацией.

Наличие рефрактерных фаз является причиной прерывистого (дискретныого) характера нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются не столько амплитудой, сколько изменением частоты потенциалов действия.

Максимально возможный ритм активности, ограниченный длительностью рефрактерной фазы, называется лабильностью (функциональной подвижностью). Лабильность ткани измеряется максимальным числом потенциалов действия (нервных импульсов), которое ткань может воспроизвести в соответствии с такой же частотой раздражения. У двигательных нервных волокон млекопитающих лабильность составляет в среднем 200 - 400 Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. У холоднокровных животных лабильность значительно меньше. Лабильность зависит от длительности потенциала действия и времени рефрактерности.

Таким образом, в зависимости от частоты раздражения ответная реакция ткани может быть различной. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации, реакция ткани становится максимальной, такая частота раздражения называется оптимальной (наилучшей), это - оптимумчастоты. Если же последующий стимулирующий импульс совпадает с фазой рефрактерности - реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, такая частота раздражения называется пессимальной (наихудшей), это - пессимум частоты. Прекращение или ослабление реакции ткани на очень большую частоту раздражения, превышающую лабильность ткани, называется пессимальным торможением.

Лабильность ткани может изменяться при действии различных факторов – сдавливания, охлаждения, утомления, различных химических веществ. При уменьшении лабильности ткань уже не в состоянии отвечать на раздражение в полной мере, ее физиологические возможности уменьшаются. Например, лабильность нервного волокна резко снижается при действии местных анестетиков (новокаина), в результате прекращается проведение возбуждения и потеря чувствительности иннервируемого участка. При оскольчатых переломах костей, когда костный обломок прижимает нерв к кости, может быть парез или паралич нерва сначала вследствие нарушения конфигурации ионов каналов, а в дальнейшем – дегенерации нерва.

<3 4 567 8 9 >

Дата добавления: 2020-10-25; просмотров: 481;