Синтез АТФ и потребление кислорода при мышечной работе

Работающая скелетная мышца нуждается в постоянном синтезе АТФ и расходует для этого немалые ресурсы питательных веществ. Установлено, что с увеличением длительности работы меняется преимущественный источник АТФ в сокращающейся мышце (см. рис. 34).

Рис. 34. Источники АТФ в сокращающейся мышце

в зависимости от длительности работы

Так, наличные запасы АТФ в расслабленной мышце крайне малы, они израсходуются сразу после начала работы. Чуть дольше будет поддерживаться уровень АТФ за счет ее образования из креатинфосфата – богатого энергией соединения. Затем активизируется преимущественно анаэробное окисление глюкозы (гликолиз). Однако возможности гликолиза в энергоснабжении мышц ограничены: молочная кислота – конечный продукт процесса – закисляет среду и тормозит активность гликолиза. Ситуацию исправляет переход мышцы на преимущественное окисление жирных кислот. Этот аэробный процесс, не закисляющий среду, может продолжаться значительно дольше. Вот почему мы считаем гликолиз источником энергии для кратковременной работы, а окисление жирных кислот – для длительной.

Непосредственное отношение к энергетике мышцы имеет и ее снабжение кислородом. Изменение потребления кислорода при мышечной работе подразделяют на 3 фазы (см. рис. 35).

I. С началом мышечного сокращения кровоснабжение мышц, доставка и потребление кислорода нарастают постепенно. Некоторый резерв кислорода внутри мышцы обеспечивает миоглобин – белок, содержащий гем, с помощью которого связывается молекула кислорода. В это время синтез АТФ происходит за счет анаэробного окисления глюкозы (гликолиз), а в мышцах и крови накапливается молочная кислота. Формируется так называемый «кислородный долг».

Рис. 35. Изменение потребления кислорода при мышечной работе

II. Транспорт кислорода в работающую мышцу достигает максимума. Синтез АТФ аэробный (преимущественно за счет окисления жирных кислот), потребление кислорода высокое.

III. Потребление кислорода медленно снижается до исходного значения. Это связано с тем, что молочная кислота в печени превращается обратно в глюкозу с затратой АТФ, требуется дополнительное количество кислорода для синтеза АТФ. Так происходит «возврат кислородного долга».

Утомление мышц

Независимо от характера мышечной работы, рано или поздно она будет прекращена в результате развившегося утомления – временного снижения работоспособности. В основе утомления мышц лежат две группы физиологических причин. Во-первых, утомление связано с биохимическими процессами в работающей мышце. Накопление промежуточных и конечных продуктов гликолиза, в том числе молочной кислоты, закисляет среду. Это нарушает активность ферментов, мембранных транспортеров ионов, снижается синтез АТФ и способность мышечного волокна к сокращению также неизбежно снижается. Во-вторых, утомление развивается на уровне нервных центров, посылающих мышце импульс к сокращению. В результате длительного прохождения потока нервных импульсов, в синапсах истощаются запасы нейромедиатора, передача возбуждения замедляется, и сигналы к мышце начинают поступать реже. Сеченов И.М. экспериментально доказал, что наибольшая производительность мышечной работы (сохранение работоспособности и предотвращение утомления) достигается при среднем темпе и величине нагрузки. Это положение в физиологии носит название «закон средних нагрузок».