Органические компоненты смешанной слюны

В слюне содержатся следующие органические вещества: белки, низкомолекулярные азотсодержащие вещества, органические кислоты, углеводы и продукты их неполного расщепления, липиды, витамины, гормоны. Концентрация органических компонентов в слюне представлена в таблице 4.

Таблица 4. Концентрация органических компонентов в слюне.

Содержание белков в составе слюны варьирует в диапазоне 0,2 – 0,4 г/л, что значительно ниже, чем в плазме крови. При элекрофорезе на бумаге белки слюны разделяются на те же фракции, что и белки сыворотки крови: альбумины, α₁, α₂, β и γ-глобулины, но их процентное соотношение значительно отличается от такового в плазме крови. Глобулинов в слюне содержится больше, чем альбуминов. Более 40% всех перечисленных белковых фракций слюны составляют β-глобулины. В то время как самой большой белковой фракцией сыворотки крови являются альбумины. Увеличение концентрации альбуминов в слюне является одним из ранних признаков воспаления слюнных желез. Резкое увеличение его концентрации в слюне отмечается при гингивите и периодонтите. Электрофорез белков слюны в полиакриламидном геле и других средах с большей разрешающей способностью позволяет выделить и идентифицировать большее число белковых фракций. Среди них преобладают муцины. Различают высоко - и низкомолекулярные муцины, сульфомуцины. Они входят не только в состав слюны, но и в состав слизи, покрывающей поверхность дыхательных, пищеварительных и мочеполовых путей. Это большая группа белков, гликопротеинов, многие из которых являются мембранными белками, но их сильно доминирующий участок может отщепляться, становясь компонентом собственно слизи. Несмотря на высокое содержание углеводных фрагментов (50-90% массы молекулы), муцины относят не к протеогликанам, а к гликопротеинам, так как эти фрагменты представлены олигосахаридами, а не гликозаминогликанами. Многообразие муцинов обеспечивается гетерогенностью углеводных компонентов, а также особенностями строения и размерами корового белка – апомуцина. Общей особенностью структуры различных апомуцинов является наличие повторяющихся доменов, богатых серином и треонином. На большинстве из этих аминокислот строятся олигосахаридные структуры – линейные или разветвлённые. Чаще всего в их составе обнаруживаются фукоза, аминосахара, сиаловые кислоты, галактоза, серная кислота. Гликозилирование апомуцина делает белок устойчивым к протеиназам. Концевые участки апомуцинов не содержат углеводных фрагментов. За счёт этих участков апомуцины объединяются в мультимеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. В результате образуется разветвлённая структура, связывающая много воды и обусловливающая эластическую вязкость слизистого секрета. Обволакивая эпителиальные покровы, муцины защищают их от обезвоживания, от прилипания бактерий, а также выполняют роль хорошей смазки при глотании. Благодаря особенностям своего строения, муцины затрудняют бактериальную колонизацию полости рта и эмали зуба. Составляя физическую преграду на пути макромолекул и микроорганизмов, муцины вместе с тем легко пропускают воду, ионы и низкомолекулярные вещества. Белковая сеть муцинов устойчива к воздействию протеолитических ферментов благодаря защитному действию углеводов.

Белковый состав чистых секретов различных слюнных желез значительно отличается друг от друга. Околоушная слюнная железа вырабатывает секреторный иммуноглобулин, а также фермент лизоцим, обладающий антибактериальным действием. Оно связано со способностью лизоцима гидролизовать гликозидные связи гликозаминогликанов и гликопротеинов клеточных мембран некоторых видов бактерий. Часть белков смешанной слюны имеет сывороточное происхождение. К ним относятся некоторые ферменты, а также иммуноглобулины, трансферрин, альбумин, церулоплазмин. Слюна содержит также группоспецифические антигены и антитела, которые соответствуют группе крови. По содержанию агглютининов в слюне можно подбирать доноров с определённой группой крови. Они исследуются также в судебной медицине для установления принадлежности группы крови индивидуума. В слюне содержится кальцийсвязывающий белок, обладающий высоким сродством к гидроксиапатиту. Он участвует в образовании зубного налёта и зубного камня. ОУСЖ выделяют в состав слюны гормон саливапаротин (паротин-S) белковой природы с молекулярной массой 15900, способствующий поступлению кальция и фосфора в эмаль и дентин. Смешанная слюна содержит большое количество ферментов железистого, лейкоцитарного и микробного происхождения. Данные о происхождении некоторых ферментов слюны представлены в таблице 3.

Таблица 3. Происхождение некоторых ферментов слюны.

К ферментам железистого происхождения относятся амилаза, некоторые аминотрансферазы, пероксидаза, лактатдегидрогеназа, кислая и щелочная фосфатазы, лизоцим, карбангидраза и другие. Амилаза слюны участвует в пищеварении углеводов, а также обладает антимикробным действием. Наличие высокоактивной амилазы в слюне позволяет идентифицировать пятна слюны на одежде и предметах в судебно-медицинской практике по гидролизу крахмала. Лейкоцитарное происхождение имеют следующие ферменты смешанной слюны: лактатдегидрогеназа, мальтаза, лизоцим, хондроитинсульфатаза, липаза. некоторые протеиназы, альдолаза, пероксидаза и другие. К ферментам слюны микробного происхождения относятся: каталаза, лактатдегидрогеназа, гексокиназа, аминотрансферазы, мальтаза, сахараза, гиалуронидаза, хондроитинсульфатаза, коллагеназа, протеиназы, уреаза, альдолаза и другие. Наибольшей активностью обладают ферменты слюны различного происхождения, участвующие в распаде углеводов, в частности, амилаза, мальтаза, сахараза, ферменты гликолиза. При воспалительных и деструктивных процессах в слюне возрастает активность коллагеназ, хонроитинсульфатаз, различных протеиназ и других ферментов лейкоцитарного и микробного происхождения. Слюна содержит различные ингибиторы протеиназ, а также ферменты антиоксидантной защиты, в частности, супероксиддисмутазу, лактопероксидазу, миелопероксидазу. Изоферментный набор супероксиддисмутазы у людей различной национальности имеет свои особенности. По этому признаку можно определить национальную принадлежность. Таким образом, смешанная слюна значительно богаче ферментами, чем секрет отдельных слюнных желез, что обусловлено наличием в её составе клеточных элементов. В слюне обнаружены также протромбин, тромбопластин и другие белковые факторы свёртывающей и антисвёртывающей систем крови. В слюне содержится калликреин, идентичный почечному и панкреатическому, но отличающийся от изоформ других тканей. Калликреины – это группа сериновых протеиназ, способных к протеолизу особых белков кининогенов с образованием вазоактивных пептидов – кининов. Слюнной калликреин избирательно освобождает каллидин (лизилбрадикинин), повышающий проницаемость сосудов, обладающий сосудорасширяющим действием и участвующий в различных физиологических и патологических процессах, которые происходят в полости рта.

К специфичным белкам слюны относятся белки богатые пролином (ББП) и гистатины. Статерины, относящиеся к фосфопротеинам и богатые содержанием тирозина, находятся не только в слюне, но и в слезах и в слизи дыхательных путей. Благодаря особенностям химического строения, ББП, цистатины и статерины способны подавлять первичную преципитацию фосфата кальция (нуклеацию), а также последующий рост кристаллов в жидкой среде (включая протоки слюнных желез) и на границе с твёрдой фазой, противодействуя образованию зубного камня. Цистатины, помимо сказанного, обладают также антивирусной и антибактериальной активностью, являясь ингибиторами цистеиновых протеиназ. Мощной антимикробной и противогрибковой активностью обладают гистатины слюны. Это минорные компоненты – полипептиды, богатые содержанием гистидина, их известно 12 видов. В N-концевой части они содержат остатки лизина, аргинина и гистидина, положительные заряды которых обеспечивают лёгкость связывания гистатинов с биомембранами бактерий и структурными компонентами грибов с последующей их деструкцией. Гистатин-1 участвует в образовании приобретённой пелликулы зуба, гистатин-5 - в подавлении слюной ВИЧ-вируса, обладает противогрибковым действием, также угнетает Streptococcus mutans. Железосвязывающий гликопротеин лактоферрин обладает выраженным бактериостатическим эффектом. Обладая высоким сродством к Fе²⁺ и обедняя среду обитания железом, он делает его недоступным для микробов. Лактоферрин содержится не только в составе слюны, но и в молоке, слёзной жидкости, слизи бронхов и носовых ходов, а также в нейтрофилах. Белки системы комплемента присутствуют не только в слюне, но и в других биологических жидкостях, активируя фагоцитоз, они участвуют в лизисе микробов и заражённых вирусами клеток. К минорным белкам слюны относится также липокалин-1, образующийся железами фон Энбера. Это небольшой секреторный протеин, осуществляющий транспорт липофильных молекул. Ему также приписывается функция участия в восприятии вкусовых ощущений. Непосредственным бактерицидным действием обладают два фермента слюны: лизоцим, расщепляющий структурные компоненты наружной оболочки прокариотов, а также лактопероксидаза, антибактериальные и противогрибковые эффекты которой основаны на окислительном повреждении клеточных мембран. Эти эффекты усиливаются аналогичным воздействием миелопероксидазы нейтрофиллов, которая присутствует в ротовой полости.

В слюне содержатся все виды иммуноглобулинов: А, М, G и Е, но преобладает Ig A_S - cекреторный или слюнной иммуноглобулин. 90% секреторного иммуноглобулина вырабатывается околоушными слюнными железами, 10% - подчелюстными. Он защищает слизистые оболочки от микробного и вирусного инфицирования. Секреторный иммуноглобулин отличается от других иммуноглобулинов более высокой молекулярной массой, что связано с наличием в его составе помимо Н - и L – полипептидных цепей дополнительных пептидов: Sp-секреторного компонента, который является гликопротеином, и I-полипептидной цепи. Димеры IgA_S соединены I-цепью и Sp-секреторным компонентом, которые защищают секреторный иммуноглобулин от разрушающего действия ферментов, находящихся в секретах слизистых оболочек и составе слюны. В состав слюны из крови поступают также группоспецифические белки крови в количестве, достаточном для определения группы крови, что и используется в медицинской практике.

Небелковый азот слюны включает следующие вещества: мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, аммиак, креатинин, пептиды и другие вещества. Содержание остаточного азота в слюне зависит от его содержания в крови, так как его компоненты попадают в состав слюны путём диффузии из крови. В норме оно приблизительно в 2 раза ниже, чем в плазме крови. В патологии раннего детского возраста и в других случаях, когда взятие крови на анализ из вены затруднено, можно исследовать слюну для определения остаточного азота. В небольшом количестве, по сравнению с сывороткой крови, в слюне содержатся следующие представители липидов: холестерин и эфиры холестерина, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды. Основное количество липидов поступает в составе секретов ПНЧСЖ и ОУСЖ и только 2% из плазмы крови и клеток. Углеводы представлены олигосахаридами, входящими в состав муцинов и гликопротеинов, гликозаминогликанами, дисахаридами, моносахаридами и их производными. Содержание глюкозы в слюне многократно ниже, чем в плазме крови. В слюне содержатся также органические кислоты: лактат, пировиноградная кислота, лимонная, уксусная и другие.

Слюна содержит биологически активные компоненты. К ним относятся витамины: С, В₁, В₂, В₆, Н, РР, пантотеновая кислота и другие; гормоны: катехоламины, кортизол, кортизон, эстрогены, прогестерон, тестостерон. ОУСЖ секретируют гормон локального значения саливапаротин или паротин-S, способствующий минерализации эмали и не влияющий на фосфорно-кальциевый обмен в других тканях. В слюне содержатся также циклические нуклеотиды, АТФ, АДФ, АМФ, простагландины, биогенные амины и другие биологически активные вещества.

Химический состав слюны изменяется в зависимости от состояния нервной системы, характера пищевого раздражителя, времени суток. Содержание в слюне компонентов, продуцируемых слюнными железами, увеличивается к вечеру, а вещества микробного происхождения накапливаются в слюне к утру. Приём пищи увеличивает содержание компонентов железистого происхождения и не изменяет содержание веществ микробного происхождения. Чистка зубов приводит к снижению содержания компонентов слюны, продуцируемых микробами и не влияет на концентрацию веществ железистого происхождения.

Химический состав слюны человека изменяется с возрастом. В секрете околоушной железы по мере старения организма снижается уровень хлора и значительно возрастает содержание кальция, что может привести к образованию зубного, а также слюнного камня. С возрастом изменяется активность многих ферментов слюны, содержание в ней аминокислот и углеводов, увеличивается количество плотного осадка, снижается концентрация ионов водорода, уменьшается объём суточной секреции слюны.

Химический состав слюны изменяется при различных заболеваниях. Например, при патологии желудочно-кишечного тракта изменяется объём выделяемой за сутки слюны, её физико-химические свойства, количество плотного осадка, активность некоторых ферментов. При сахарном диабете в составе слюны возрастает концентрация глюкозы и роданидов. При патологии почек, осложнённой уремией, в слюне увеличивается содержание компонентов остаточного азота; при гипертонической болезни возрастает концентрация циклической 3,5-АМФ, а также снижается К/Nа коэффициент. При эпидемическом паротите, а также при панкреатите в смешанной слюне многократно повышается активность амилазы. При гепатите увеличивается активность щелочной фосфатазы и лактатдегидрогеназы слюны. При пародонтите в слюне снижается содержание лизоцима, ингибиторов протеаз, повышается активность коллагеназы, гиалуронидазы, эластазы и других. При лучевом кариесе уменьшается объём и скорость саливации, увеличивается количество зубного налёта, снижается рН слюны и зубного налёта.