Вищі багатоклітинні

4.4.1 Тип Coelenterata. Кишковопорожнинні

Кiшковопорожниннi (медузи, кораловi поліпи, актинiї, гiдри) - справжнi багатоклiтиннi. Вони живуть переважно в морях, але є серед них i прiсноводнi форми (гiдри). Кишковопорожниннi або приростають до дна, або вiльно плавають. Для кишковопорожнинних характерна радiальна симетрiя тiла, яка складається з ендодерми та ектодерми. Мiж ними розташована мезоглея. Тiло їх являє собою двошаровий мішечок, який спiлкується з зовнiшнiм середовищем тiльки одним отвором, який одночасно є i ротовим, i анальним. Навкруг нього є вiнок щупальцiв. Внутрiшня порожнина є харчовою порожниною. У багатьох кишковопорожнинних ця порожнина роздiлена на камери м'якими радiальними перегородками - септами.

Харчуються вони планктонними мiкроскопiчними органiзмами. Перед тим, як їх захватити, вони обробляють їх “кропивними” клiтинами, якi мають спiрально скручену нитку i отруйну рiдину. Цi клiтини також є засобами захисту. Розмножуються кишковопорожниннi статевим i безстатевим шляхом. Статеве поколiння - медузи - вiльно плавають. Безстатеве поколiння - полiпи - прикрiплюються до дна i ведуть поодинокий або частiше колонiальний спосiб життя. Дiляться на три класи:

1. Клас Hydrozoa. Гідроїдні.

Гiдроїднi поєднують дрiбнi примiтивнi переважно колонiальнi морськi i рiдко прiснi форми органiзмiв. Колонії часто мають полiморфну будову. Прикладом поодиноких гiдроїдних є гiдра, яка iснує в прiснiй водi. Симетрiя тiла в гiдроїдних радiальна (часто чотирипроменева). Ротовий отвiр виходить у гастральну порожнину. Навколо рота iснують щупальцi, якi утворюють вiночок. Гiдроїднi розмножуються статевим i безстатевим шляхом. Деякi гiдроїднi полiпи мають хітиновий або вапняковий скелет. До останнiх вiдносять гiдрокорали. Гiдромедузи ведуть вiльноплаваючий спосiб iснування. Вiдомi гiдроїднi з кембрiю.

У геологiчному відношенні цікаві строматопори i хететиди. Це вимерлi колонiальнi морськi кишковопорожниннi, будова м'якого тiла їх невiдома. Мешкали вони у вiдкритому морi на невеликiй глибинi, де разом з коралами будували рифи.

Підклас строматопори (stromatoporoidea) - колонiальнi морськi тварини, якi мають вапняковий скелет. За формою скелети строматопор є рiзноманiтними: гіллясті, шаровиднi, цилiндричнi (рис.2).

Хететиди (chaеtetida). Вапняковий кiстяк хететидiв складається з багатьох щільно прилягаючих одна до одної вiчок, якi мають багатокутний або закруглений поперек дiаметром завбiльшки до 1,2 мм. За будовою кiстяка вони наближаються до гiдроїдних, але деякi дослiдники вiдносять їх до коралових полiпiв.

Геологiчне значення i розповсюдження. Вапняковi кiстяки строматопор i хететидiв зустрiчаються в палеозойських вiдкладах.

Строматопори мають велике стратиграфiчне значення для силурiйських i девонських вiдкладiв. Разом з кораловими полiпами, брахiоподами i двостулковими молюсками вони частiше всього зустрiчаються у вапняках.

2. Клас Scyphozoa. Сцифоїдні (справжні медузи).

Сцифоїдні поєднують морські вільно плаваючі організми що володіють чотирипроменевою симетрією. Для них характерним є зміна поколінь. Головну роль відіграють медузи, в той час як поліпоїдна стадія, на якій організми мають хітиново-фосфатний скелет, короткочасна. Медузи мають вигляд колокола, в середині якого розташована гастральна порожнина, яка поділяється на камери. Колокол складений переважно мезоглеєю.

Сцифоїдні поділяються на три підкласи: сцифомедузи, конуляти і протомедузи. Відбитки протомедуз відомі з венду до раннього силуру. Сцифомедузи відомі з венду дотепер. Хітинові кістяки конулят зустрічаються з середнього кембрію до тріасу включно.

3. Клас коралові поліпи. Аnthozoa.

Це найбiльш органiзованi кишковопорожниннi. У теперiшнiй час полiпи живуть тiльки в теплих (не нижче 8°C) морях з постiйною i нормальною солоністю, в чистiй водi, де багато свiтла, в зонi прибою, яка збагачена киснем. Вони приростають до дна i утворюють колонiї, з яких складаються кораловi рифи.

Деякi поодинокi корали живуть i на великих глибинах (бiльше 2000 м) i при низьких температурах (до 0°C). М'яке тiло коралових полiпiв побудовано бiльш складнiше, нiж у кишковопорожнинних. Внутрiшня порожнина тiла роздiлена вертикальними радiальними перегородками на камери. Ротовий отвiр закiнчується вiночком з 8 або бiльше перистих щупальцiв.

Рис. 2. Строматопорати (1), гідроїдні і коралові поліпи (2), хететиди (3).

1 –строматопорати: 1а-1в – зовнішній вигляд колонії, 1г, 1д – Stromatopora (1г – розріз через астроризу, 1д – зовнішній вигляд); 2 – гідроїдні і коралові поліпи (схема будови поліпа: 2а, 2б – гідроїдного, 2в, 2г – коралового; 2д – один із сьогодні існуючих представників шестипроменевих коралів); 3 – Chaetetes (3а – зовнішній вигляд колонії; перетин: 3б – поперечний, 3в – повздовжній; збільшене).

Бiльшiсть коралових полiпiв видiляють вапняковий кiстяк - коралiт, який має форму трубки або чашки. Розмножуються корали статевим i безстатевим шляхом, але медузоїдна стадiя та змiна поколiнь у них вiдсутня. Клас кораловi полiпи подiляється на 5 пiдкласiв.

Пiдклас Табулята (Tabulata). Це колонiальнi корали, якi мають добре розвинутi днища (tabula) i слабо розвинутi вертикальнi перегородки - септи, якi звичайно представленi бугорками i шипами. Тiльки iнколи цi перегородки доходять до центру і переплітаючись утворюють несправжнiй стовпчик.

Рiд Халiзитес (Halysites). Трубчастi кораліти, що мають еліптичний поперековий переріз, поєднуються один з одним вузькими краями i утворюють в поперековому перерізі ланцюгоподібні ряди. Характерним є для силуру.

Рiд Фавозитес (Favosites). Коралiти призматичнi, багатокутнi в перерізі, щільно притуляються один до одного. Стiнки коралiтiв пористi. Пори утворюють правильнi ряди. Були широко представленi у верхньому силурi i девонi. Iснували до пермі.

Рiд Сирингопора (Syringopora). Колонiї кущової форми, складаються з коралiтiв бiльш або менш цилiндричної форми, якi з'єднуються поперековими трубочками. Час розповсюдження: ордовик - перм.

Пiдклас Гелiолiтоідеї. (Heliolitoidea).

Це вимерлi корали. Утворювали колонiї. Скелет коралiтiв має 12 септ i горизонтальних елементiв - днищ. Коралiти мають коловидний поперековий переріз i розташованi в проміжній скелетнiй тканинi (цененхiмі), яка складається iз стовпчиків, пухирчастої тканини або тонких трубочок, якi мають дно.

Вiдомi з середнього ордовику до середнього девону. Характерний представник - рiд Heliolites.

Пiдклас Чотирипроменисті корали (Tetracoralla), або Ругоза (Rugosa). Цей пiдклас деякi вченi вважають загоном i разом з загоном шестипроменевих коралiв поєднують в пiдклас зоантарiї (Zoantharia).

На першому етапi розвитку у чотирипроменистих коралiв закладається шiсть перегородок, але потiм септи виникають тiльки в чотирьох секторах. Звiдси назва - чотирипроменистi. Iз кiстякових елементiв, окрiм септiв, у них є ще днища, пухирчата тканина, в осьовiй частинi коралiту є вертикальнi ребра - зморшки (rugae), звідси i назва ругоза. Це “хибнi ребра”. Справжнi ребра утворенi краями вертикальних перегородок, якi видiляються на зовнiшнiй стороні кораліту. Чотирипроменисті коралові поліпи - це колоніальні i поодинокi тварини.

Рiд Зафрентiс (Zaphrentis). Поодинокий корал, який має форму рога. численнi перегородки мають пір’ясте розташування. Самi довгi доходять до центру. Стовпчик вiдсутнiй. Час розповсюдження: силур - карбон.

Рiд Кальцеола (Calceola). Поодинокий корал, який має форму передньої частини черевика, з масивною товстою покришкою. Характерний для девону.

Рiд Літостроцiон (Lithostrotion). Колонiальнi корали. Колонiї кустистi або масивнi. Поперековий переріз коралiтiв у кущових форм цилiндричний, у масивних - багатокутовий. По периферії розвинутi пухирчаста тканина i додатковi короткi перегородки. У наявностi численні днища, в центрі - щільний, стиснутий з боків стовпчик. Це є характерним для нижнього карбону. Відноситься до тризонних коралів.

Рід Лонсдалея (Lonsdalеia). Аналогічний літостроцiону, але в перефiричнiй частині перегородки відсутні, стовпчик товстий, складний. Час розповсюдження: карбон - перм. Вiдноситься до тризонних коралiв.

Рiд Cystiphyllum. Відносяться поодинокі, рідко колоніальні корали, в яких вся порожнина коралiту заповнена листочками пухирчастої тканини. Перегородки або вiдсутнi зовсім, або слабко виражені. Вiдноситься до пухирчастих коралiв. Час розповсюдження: силур - девон.

Рiд Amplexus. Має циліндричну форму. перегородки у вигляді вертикальних гребенів на внутрішній стороні стінки. Днища - горизонтальні, численні. Листочки вiдсутнi. Час розповсюдження: силур - перм. Відноситься до однозонних коралів.

Рід Сaninia. Циліндрична або конічна форма. Септи майже рівної довжини, але не доходять до центру. Днища примикають до пухиревих утворень. Вiдносяться до двозонних коралiв. Час розповсюдження: карбон - рання перм (Рис.3).

Підклас Hexacoralla. Iснують як поодинокі, так i колоніальні форми. Рифоутворюючi корали належать до цього підкласу. Вертикальні перегородки численнi, але кратні шістьом. Перефiрична тканина представлена стовпчиками-свайками, балочками. Горизонтальні елементи складаються з днищ. Септи виходять на бокову стінку-етикетку i утворюють ребра.

Рiд Montlivaultia. Корал-одинак. Має конічну, циліндричну або рідко дископодібну форму із загостреним або широким кінцем.

Має численні перегородки, верхні краї яких зубчасті. Має товстий чохол, який легко відпадає. Час розповсюдження: тріас - юра - крейда.

Рід Cyclolites. Відносяться одиночні корали, які мають колоподібну або еліптичну форму. Зверху випнуті, знизу сплощені. Етикетка зморщена, септи численнi, тонкі. Час розповсюдження: юра - еоцен.

Рiд Acropora. Колоніальна форма. Складається з дрібних трубчастих припiднятих коралів i проміжної тканини, яка представлена ребро-септами i перемичками між ними. Є одним з рифоутворюючих коралiв. Глибина існування 0-180 м. Час розповсюдження: середній палеоген - наші дні.

Підклас Octocoralla. Це сучасні та викопні кишковопорожниннi, якi мають вісім порожнистих щупальцiв, розташованих навколо ротового отвору. Гастральна порожнина поділяється вісьмома перегородками. Cкелет спiкульний, внутрішній, роговий або вапняковий.

У викопному стані відомі два роди.

Рід Tubipora. Колоніальний корал, який складається з червоних ізольованих циліндричних вапняковисторогових коралiтiв i горизонтальних з'єднуючих пластин. Септи відсутні. Icнують тільки м'які перегородки. Час розповсюдження: неоген - нашi днi.

Рiд Heliopora. Має зовнішній скелет, масивний. Час розповсюдження: юра - антропоген.

Геологічне значення i розповсюдження класу. Табуляти i чотирипроменистi коралові поліпи мають велике значення для стратиграфiчного розчленування палеозойських відкладів. Окрім того, вони є показниками характеру середовища осадконакопичення, тобто це стенотермні i стеногалинні тварини. У палеозої вони відігравали велику роль у породоутворенні i тепер складають потужні товщi коралових вапняків. Час розповсюдження: докембрiй - мезозой (тут зустрічаються деякі види табулят). Окрiм табулят i чотирипроменистих коралів є й інші підкласи, але їх геологічна значимість невелика.

Рис. 3. Табуляти (1-3), геліолітоідеї (4), ругози (5-9), склерактинії (10-12), альционарії (13).

1 – Favosites (1а – фрагмент колонії, 1б –збільшене, видно пори, днища); 2 – Halysites; 3 – Syringopora; 4 – Heliolites (4а – поперечний перетин, 4б – зовнішній вигляд колонії); 5 – Gystiphyllum (поперечний перетин); 6 – Calceola; 7 – Caninia (поперечний і повздовжній перетини); 8 – Lithostrotion; 9 – Lonsdaleia; 10 – Montlivaultia (10а – вигляд зверху, 10б – вигляд збоку); 11 – Cyclolites (11а – вигляд збоку, 11б – основа); 12 – Acropora (12а – поперечний перетин, 12б – повздовжній перетин); 13 – Tubipora

Контрольні запитання

1 Будова скелету коралових поліпів.

2 Геологічне значення ругоз, табулят та шестипроменевих коралів.

3 Систематика типу кишковопорожнинних.

4 Умови існування коралів у сучасних морях.

5 Представники якіх класів кишковопорожнинних існують сьогодні?

4.4.2 Надтип Vermes. Черв'яки. Тип Bryozoa

Черв'яки володіють несегментованим або сегментованим, двосторонньосиметричним тілом, яке являє собою шкiро-м'язевий мішечок, в якому знаходяться внутрішні органи. Кінцівки відсутні. Надтип черв'яки поєднує три самостійні типи: нижчих черв'яків (Scolecida), кільчастих черв'якiв (Annelides) i онiхофор (Onichophora).

Всі нижчі черв’яки характеризуються малими розмірами i відсутністю сегментації тіла. У викопному стані нижчi черв’яки зустрічаються дуже рідко i відомі тільки як паразити починаючи з карбону.

З усіх черв'якiв кільчасті черв’яки мають найбільш складну будову. Головною особливістю їх будови є наявність вторинної порожнини тiла (целоми), яка знаходиться в мезодермі. Вона заповнена рідиною i відіграє роль гідравлічного кістяка. Тіло кільчастих черв’яків поділено на відділи: голову, тулуб, задній відділ (пiгiдiй). До голови приурочено скупчення нервових вузлів. У ній розташовані органи нюху, дотику, зору, смаку. Число сегментів може досягати 800. Пiдiгiй не сегментований. Нервова система відноситься до сходинкового або ланцюгового типу. Кровоносна система розвинута але серце відсутнє. Дихання здійснюється зябрами, які розташованi у головному відділі i мають вигляд пишного віночка. Для внутрішніх органів характерна метамерія (багатократність).

На кожному сегменті тулуба розташовано два параподiя (“ніжки”), якi увінчані щетинками. У глотці є рогові щелепи i зуби (сколекодонти). Кільчасті черв’яки розмножуються статевим, а інколи безстатевим шляхом. Вони живуть у морських i прісних басейнах, багато з них живуть на суші, в ґрунті. Кiльчастi черв’яки поєднують первинних кольчецiв, мало- i багатощетинкових черв'якiв, пиявок i ехиурид. У викопному вигляді зустрічаються тільки багатощетинковi черв’яки - поліхети. Поліхети, які живуть у морях, ведуть повзаючий або риючий спосіб життя; одні плавають, інші прикріплюються до грунту. Поліхети, які прикріплюються до дна, виділяють спіральну, пряму або неправильно вигнуту вапнякову трубку. У викопному стані, крім трубного кістяка, зустрiчаються сколекодонти (хітиновi щелепи) i сліди життєдіяльності черв'якiв (ходи, норки, фукоїди). У викопному станi анелiди відомі починаючи з венду. Представники: рід серпула (Serpula) часрозповсюджений - силур - нині; рід спiрорбiс (Spirorbis) розповсюдження - нижній силур - нинi.

Геологічне значення. Черв’яки були широко розповсюджені в морях давнини, середовище існування - в основному шельф. Багато порід несуть слiди їх життєдiяльностi. Трубкожили інколи мають породоутворююче значення.

Тип Моховатки (Bryozoa). Моховатки - це виключно колоніальні, в більшості морські, рідко прісноводні тварини, які прикріплюються до субстату. Колонії моховаток мають різну форму (часто мохоподібну). Розміри колоній коливаються в досить широких межах. Представники типу моховатки з'явилися в ордовику i існують до теперішнього часу.

Б у д о в а м' я к о г о тіла. Колонiї моховаток складаються з численних зооїдiв, розміри яких до 1 мм. У прісноводних моховаток всі зооїди (члени колонії) однакові (мономорфнi), а у морських - полiморфнi. виділяється дві групи: автозооїди (їх функції полягають у харчуванні колонiї) i гетерозооїди (функцiї яких полягають в захисті, розмноженні). Автозооїди, на передній частині тiла несуть л о ф о ф о р (кiльцеподібний або підковоподібний виступ) з численими щупальцями, які вкриті віями; рот такого зооїда розташований посередині лофофора. Є також харчотравний канал, нервовий вузол і нервові стовбури. Кровоносна система і органи дихання відсутні.

Б у д о в а с к е л е т у. Кістяк колонії має хітиновий або вапняковий склад. Скелет ектодермальний, різної форми: листово-пластинчастий, мохо-, корко-, напівшароподібний, сітчастий, кущовий. Гетерозооїди в колоніях розміщуються в особливих ячейках - мезопорах і акантопорах.

В залежності від будови зооїдів і колоній виділяють два класи моховаток: вкритороті (Phylloctolaemata) і голороті (Gymnolaemata). Відомі моховатки з ордовику. В карбоні, пермі і неогені вони були рифоутворюючими організмами. Стратиграфічне їх значення невелике.

Контрольні запитання

1 Способи збереження черв’яків у викопному стані.

2 Які черв’яки є породоутворюючими?

3 Принцип класифікації моховаток.

4 Будова моховаток.

4.4.3 Тип Arthropoda. Членистоногі

Цей тип нараховує більш 1 млн. видів і є найбільш численним типом тварин. Членистоногі (різні комахи, раки, краби, трилобіти, мечохвості та інші) різновидні за своєю будовою і способом життя. Живуть у морях, у прісних водах, у ґрунті і в повітрі різних кліматичних зон. З'явилися в докембрії.У кембрійських відкладах вони представлені різними видами і дуже широко. Походження членистоногих до кінця не з'ясовано. За низкою ознак вони ближче всього стоять до кільчастих черв'яків, які вважаються предками членистоногих. Членистоногі є високоорганізованими тваринами. У них є рот, шлунок, травний канал, нервова і кровоносна системи, добре розвинуті очі, органи дихання (легені, трахеї або зябра в залежності від cередовища існування).

Тип членистоногих поєднує чотири підтипи, кожний з яких поділяється на декілька класів. У геологічному відношенні інтерес представляє клас трилобітів і у меншій мірі - клас ракоподібних.

Клас трилобітів (Trilobita).

Підтип трілобітоподібні (Trilobitomorpha). Трілобітоморфні поєднують морських тварин, які вимерли і мали поздовжньо-трироздільний спинний панцир. Головний і хвостовий відділи переважно складаються з декількох злитих сегментів. Відділ тулуба завжди сегментований.

Трілобіти - палеозойські морські членистоногі, мають поздовжнє двосторонньосиметричне тіло, яке захищене зі спини триподільним сплощеним панциром. У поперековому напрямку панцир поділяється по вісьовій на два бокових відділи.

Черево прикрито мембраною. У трилобітів добре розвинені системи травлення, кровоносна, нервова, статева. Ймовірно, що дихання відбувалося зябрами і поверхнею черева. Очі прості і складні, розташовані на головному щиті.

Головний щит (цефалон) утворений п'ятьма-сьомома злитими сегментами. Він поділяється на вісьову (глабель) і бокові (щоки) частини; крайові частини щоки, які відділені від центральних лицевими швами, є рухомими. Тулуб (торакс) складається з сегментів, кількість яких коливається від 2 до 44; у кожний сегмент входять центральна (рахис) і бокові (плеври) частини. Сегменти відділюються один від одного спинними боронами. Сегменти несуть пару двогіллястих кінцівок. Хвостовий відділ (пігідій) утворений сегментами, які зрослися і число коливається яких від 1 до 30. Панцир трилобітів має тришарову будову. Очі у трилобітів мають складну будову, вони складаються з великої кількості лінз (до 1500). Такі очі називаються фасеточними або агрегатними. У передній частині головного щита розташована пара вусиків - сяжків (органи чуття). Членисті кінцівки трилобітів були двогіллясті. Зовнішня гілка служила для плавання і можливо для дихання, а внутрішня - для пересування по дну.

Клас трилобітів поділяється на два підкласи: міомери (нечисленні) і полімери (численні) .

У підклас міомери (Miomera) входять дрібні трілобіти, тулубний щит яких складається з двох - трьох члеників. А головний і хвостовий членики подібні один до одного. Очі у них переважно відсутні. Типовими представниками підкласу є рід агностус (Agnostus). Час розповсюдження - кембрій – ордовік (рис.4).

У підклас полімери (Polymera) поєднані трілобіти, у яких тулубний щит складається з п'яти і більше члеників. До цього підкласу відноситься більше 1500 родів. Основні три роди.

Рід оленелус (Olenellus). Головний щит і глабель великі. Шви обличчя розвинуті слабко. Очі великі. Тулубний щит складається з 14 члеників. Останній членик утворює довгий шип. Час розповсюдження: нижній кембрій.

Рід парадоксидес (Paradoxydes). Головний щит великий, заокруглений. Глабель різновидний за формою. Шов на обличчі гарно виражений. Очі великі. Тулубний щит має 17-23 членики. Хвостовий щит маленький. Час розповсюдження: середній кембрій.

Рід азафус (Asaphus). Головний і хвостовий щити однакового розміру. Глабель має 2-3 пари борон і усіченоконічну або циліндричну форму. Очі сидять на виступах або стеблинах. Час розповсюдження: ордовик.

Геологічне значення і розповсюдження. Трилобіти - давні членистоногі. Їх залишки часто зустрічаються в кембрійських, ордовицьких і силурійських відкладах, для яких вони є дуже важливими керівними формами. Трилобіти дожили до кінця палеозою але у відкладах більш молодих, ніж силурійські, вони зустрічаються дуже рідко.

Підтип хеліцерові (Chelicerata). Хеліцерові (клішневусі) - це переважно наземні, рідко морські членистоногі. Тіло їх поділяється на два відділи: головогрудина і черево. Головогрудина вкрита щитом і має 6 пар кінцівок. Черево має 12 сегментів і закінчується шиповидним сегментом - тельсоном. Є органи дихання: легені, трахеї або зябра. Поділяються на 5 класів: меростомові, скорпіоноподібні, павукоподібні, сольпугоподібні і кліщі. Геологічне значення мають перші (ордовик - перм). Існували в солонуватих лагунах.

Підтип Branchiata. Зябродихаючі. Водні тварини. На головогрудині є дві пари антен. Предсталений класом раковидних.

Клас раковидних (Crustacea). Раковидні (раки, краби, вусоногі рачки, остракоди) живуть у морській і прісній воді, навіть - у лісному ґрунті (Африка) і торф’яниках. У геологічному відношенні має значення підклас Ostracoda (черепашкові). Живуть у морях до глибини 200 метрів і в прісних басейнах. Ведуть планктонний та бентосний спосіб життя. Прісноводні форми - донні. Остракоди мають двостулкову черепашку різновидної форми розміром від 0,2 до 50 мм. Зустрічаються у палеозойських, мезозойських і кайнозойських відкладах. Харктерним є рід лепердитія (Zeperditia). Час розповсюдження: силур - девон. Типовий представник прісноводних форм - рід Moellеritia (девон).

Підклас Branchiopoda (зяброногі). Характеризується примітивною будовою. Живуть у морях і прісних водах. Відомі, починаючи з кембрію.

Підклас Cirripedia - циррипедії (вусоногі рачки) -це морські тварини, бентосні. Зовнішній кістяк дорослих тварин складається з окремих табличок і часто має конусоподібну форму. Відомі з силуру. Типовий представник - рід balanus (кайнозой).

Підклас Malacostraca - малакостраки (раки, краби, креветки). Водні тварини. Тіло складається з голови, грудини, черева, тельсона. Хвостова частина має форму віяла. Відомі з кембрію.

Геологічне значення. Важливіші з них - остракоди є керівними формами.

Підтип Tracheata (Трахейнодихаючі). Це наземні членистоногі. Поєднують два класи: багатоніжок і комах. Тіло комах має три відділи: голова, грудина, черево. Голова має пару антен, три пари щелеп і очі. Більшість живе на суші. Деякі є вторинно-водневими. Викопні форми відомі з девону. Мають стратиграфічне значення. Відіграють важливу роль в розвитку рослинності.

Рис. 4. Черви (1,2), членистоногі (3-15).

1 – Serpula; 2 – Spirirbis; 3 – схема будови панциря трилобіта (г – головний щит, т – тулуб, х – хвостовий щит, гл – глабель, от – осьова частина тулуба, бт – бокова частина тулуба, сб – спинна борозда, ох – осьова частина хвостового щита, бх – бокова частина хвостового щита; к – крайова кайма хвостового щита); 4 – Agnostuk; 5 – Paradoxides; 6 – Asaphus; 7 – Megistaspis; 8 – Illaenus; 9 – Trinukleus; 10 – Phacops (10а – у розгорнутому вигляді, 10б – у згорнутому вигляді); 11 – Phillipsia; 12 – черепашка філоподи; 13 – Balanus (13а – вигляд збоку, 13б – вигляд зверху); 14 – черепашка остракоди Moellerita; 15 – Eurypterus (15а – вигляд зверху, 15б – вигляд знизу)

Контрольні запитання

1 На які частини подіяється панцир трилобітів?

2 Спосіб життя трилобітів.

3 Геологічне значення трилобітів.

4 Систематика членистоногих.

5 Будова тіла ракоподібних.

.4.4 Тип Brachiopoda. Плечоногі

Брахіоподи є евригалинними формами. Вони існували в мілких зонах моря. Деякі товстостулкові форми існували в прибережній полосі, про що говорять масові знахідки їх в рифогенних вапняках. На стадії личинки брахіоподи ведуть планктонний спосіб життя або приростають до дна.

Сьогодні брахіоподи зустрічаються на глибинах до 5650 м, переважно на скельному дні або в областях, де розвинуті карбонатні мули.

Б у д о в а м' я к о г о т і л а. Заключене між стулками. Внутрішньо-черепашковий простір поділяється на вісцеральну порожнину, в якій розташовані внутрішні органи (травлення, печінка, статеві залози, м'язи) і мантійну порожнину, в середині якої знаходиться лофофор. Вісцеральна порожнина заповнена рідиною (кров'ю), роль серця відіграє пульсуючий пухир, а сама рідина виконує функцію газообміну. Нервова система складається з нервового кільця і нервових стовбурів. Більшість брахіопод окремополі. Черепашка відчиняється і закривається за допомогою м'язів, які прикріплюються до внутрішньої поверхні стулок. Ніжка, за допомогою якої брахіоподи прикріплюються до ґрунту, розташована на задньому кінці тіла і виходить з черепашки через особливий отвір. У мантійній порожнині розташовані дві шкірясті складки тіла, які називаються мантією. Між ними знаходиться лофофор, який має просту дископодібну форму або складається з двох виростів - рук. Край лофофора має щупальці, рух яких дає приплив свіжої води, приносить їжу, виносить продукти виділень. Лофофор також виконує роль зябер.

Б у д о в а к і с т я к а. Склад черепашок брахіопод може бути хітинно-фосфатний і вапняковий, суцільний, пористий або несправжньопористий. Черевна стулка більша, ніж спинна. Співвідношення між стулками за їх формою може бути різним: обидві стулки випуклі; одна випукла, інша вгнута. Кожна стулка має маківку, причому у черевної стулки вона більша за розміром і зігнена. Замковий край черепашки може бути прямим або вигнутим. Посередині черевної стулки у більшості брахіопод проходить поздовжнє поглиблення - синус, якому на спиній стулці відповідає підвищення - сідло. Інколи поздовж замочного краю стулки розвинута сплощена площадка - арея. Посередині ареї розташований або трикутний отвір для виходу ніжки - дельтиріум, або круглий отвір - форамен. Форма черепашки різновидна: кругла, витягнута, бокалоподібна, трапецеподібна. Розмір черепашки від 1 мм до 30 см, в середньому 3 - 8 см. Поверхня може бути гладкою чи скульптурованою. Частіше всього відмічається радіальна, концентрична, сітчаста і шипована скульптури.

У більшості брахіопод зчленування стулок відбувається при допомозі замка, який складається з двох зубів, розташованих на черевній стулці, і зубних ямок - на спинній стулці. У деяких брахіопод зуби надстроюються зубними пластинками. На спинній стулці між зубними ямками розташован замковий відросток. Велике значення має апарат “ручної” підтримки. Це кістякові утворення у вигляді петлі, спіралі, спірального конуса, які прикріплюються до спинної стулки з внутрішньої сторони. Розмножуються тільки статевим шляхом.

Брахіоподи поділяються на два класи: беззамкові і замкові.

Клас беззамкових (inarticulata).

Беззамкові - це найбільш примітивні плеченогі. Їхні стулки з’єднуються тільки за допомогою м'язів. Руки не мають вапнякових підтримок. Ніжка виходить між стулками. У форм, які зариваються, вона значно довша, ніж сама черепашка; у приростаючих форм вона відсутня. Час розповсюдження: кембрій - наш час.

Підрозділяється клас на 6 загонів, з яких важливим у геологічному відношенні є загін лінгуліди - Lingulida. Типовими представниками цього загону є:

Рід Lingula - лінгула. Має маленьку видовжену черепашку п'ятикутної або овальної форми. Поверхня черепашки гладка або з тонкими концентричними слідами нарощування, а інколи і радіальними струменями. Ніжка часто проходить по жолобу в ареї черевної стулки. Вона значно довша ніж черепашка і необхідна для заривання в мул чи пісок. Існують лінгули в літоральній зоні і є евригалинними формами. Час розповсюдження: ордовик - наш час.

Рід Obolus - оболус. Черепашка маленька, має округлий чи овальний переріз, поверхня вкрита концентричними слідами нарощування і радіальними струмінями. Ніжка проходить по жолобку ареї черевної стулки. Час розповсюдження: кембрій - наш час.

Клас замкових (articulata).

Замкові мають вапнякову черепашку, стулки якої зчленовуються за допомогою замка і м'язів. До цього класу відноситься більша частина брахіопод. Раковина їх двостулкова, суцільна або пронизана тонкими канальцями, в які входять відростки мантії (рис.5). У багатьох замкових брахіопод розвинута арея, на якій є дельтеріум. Руки часто мають підтримуючий їх ручний апарат різної будови. Розповсюдження: кембрій - наш час.

Клас артикулят поділяється на вісім загонів.

Загін ортіди. Мають невеликі двояковипуклі черепашки з прямим замковим краєм. Зуби посилені зубними пластинами, апарат підтримки рук крючкоподібний. На двох стулках розвинуті ареї з дельтерієм на черевній стулці. Час розповсюдження: кембрій - ранній тріас. Представник: рід Orthis (ранній ордовик).

Загін продуктиди. Мають випукло-вгнуті або площиновипуклі несправжньопористі з прямим замковим краєм черепашки. Зуби можуть бути відсутні. Апарат підтримки рук відсутній. У дорослих одиниць може бути шлейф. На поверхні черепашки є голки. Замковий край має вушки. Представники: рід Gigantoproductus (ранній карбон), рід Striatifera (карбон), рід Dictyoclostus (карбон - перм), рід Strophalosia (перм).

Загін пентамеріди. Мають двояковипуклі черепашки із загнутим замковим краєм, який ускладнений замком. Апарат підтримки рук пластинчатий. Час розповсюдження: кембрій - девон. Представники: рід Porambonites (ордовик), рід Pentamerus (силур), рід Conchidium (силур).

Загін рінхонеліди. Мають двояковипуклі черепашки з коротким вигнутим краєм і клювоподібною маківкою. Мають добре розвинутий синус і вигин (язичок) на передньому краї, а також сідло. Посеред дельтерія, який прикритий пластинами, розташований отвір (форамен). Ручний апарат крючкоподібний, у сучасних форм - спіральний. Час розповсюдження - ордовик. Представник: рід Rhynchonella (пізня юра - рання крейда).

Загін спіріферіди. Мають двояковипуклу черепашку з прямим замковим краєм і добре розвинутими ареєю і дельтерієм. Зуби мають пластини. Апарат підтримки рук має вигляд двох конусоподібних спіралей з верхівками, які направлені до бокових

країв стулок. Час розповсюдження: силур - юра. Представники: рід Cyrtospirifer, рід Choristites, рід Spirifes.

Загін атріпіди. Має двояковипуклі, заокруглені черепашки з вигнутим замковим краєм, трикутним дельтерієм або з фораменом у вигляді кола, який розташований під маківкою. Ручний апарат спіралеподібний, маківки спіралей направлені в

бік спинної стулки. Час розповсюдження: ранній карбон. Представники: рід Karpinskia, рід Atrupa.

Загін теребратуліди. Мають двояковипуклі пористі черепашки з вигнутим замковим краєм і розвинутим зубним апаратом. Дельтерій прикритий пластинами, які обмежують форамен колоподібної форми. Ручний апарат петлеподібний. Час розповсюдження: силур - наш час. Представники: рід Stringocephalus, рід Terebratula.

Спосіб життя брахіопод. Відносяться до якірних форм, які прикріплюються до твердого ґрунту за допомогою ніжки і голок. Деякі з них приростаючі. Більшість брахіопод були мешканці мілководдя. Серед тепер існуючих є і глибоководні (5650 м) .

Геологічне значення. З'явилися на початку фанерозою. У кембрії переважали беззамкові. Замкові з'явилися в кінці кембрію, у палеозої відбувається їх розквіт. У мезозої кількість брахіопод зменшується. Зараз існують нечисленні представники рінхонелід і теребратулід. Брахіоподи - одна з найважливіших стратиграфічних груп бентосної фауни. Мають палеогеографічне

Рис. 5. Моховатки (1), брахіоподи (2–20)

1 – Fenestela; 2 – схематичний розріз брахіоподи по площині симетрії (ж – шлунок, л – лофофор, м – мантія, н – ножка, п – нирка, р – рот, пп – пульсуюча бульбашка); 3 – Obolus; 4 – Lingula; 5 – Porambonites; 6 – Orthis; 7 – Conchidium; 8 – Rhynchonella; 9 – Cyrtospirifer, схема будови: 9а – зигляз збоку спинної стулки (ш – ширина черепашки, дл – довжина черепашки, с – сідло, а – арея, м – макушки), 9б – черевна стулка (зк – замковий край, м – макушка, у – вушко, бк – боковий край, сн – синус, лн – лінія наростання, пк – передній кпай); 10 – Pentamerus; 11 – Atrupa; 12 – Choristites; 13 – Terebratula; 14 –Strophalosia; 15 – Karpinskia; 16 – Stringocephalus; 17 – Striatifera; 18 – повздовжній розріз черепашкипродуктид; 19 – Dictyoclostus; 20 – Gigantoproductus.

і породоутворююче значення. Черепашки брахіопод зустрічаються в карбонатних породах.

Контрольні запитання

1 Які головні ознаки покладені в основу поділу типу на класи?

2 Будова черепашки та м’якої частини тіла брахіоподи.

3 Спосіб життя брахіпод.

4 Геологічне значення брахіпод.

4.4.5 Тип Mollusca. М’якотілі

Налічує 200 000 видів. Це переважно морські безхребетні тварини. Деякі форми молюсків живуть у прісних водах і на суші. Для більшості типу характерно двосторонньосиметричне тіло, яке поділяється на голову, тулуб і ногу. М’яке тіло молюска закриває шкіряний покрив - мантія, який виділяє вапнякову черепашку. Мають кровоносну, нервову, статеву системи, а також системи травлення і виділення. Дихання відбувається за допомогою зябер або легень. Розмножуються статевим шляхом.

Форма і будова тіла, тип черепашки і характер внутрішніх органів змінюється і є основою для поділу на класи. Існує 10 класів, серед яких геологічне значення мають гастроподи, двостулкові молюски, головоногі молюски і дакріоконаріди.

Відомі, починаючи з кембрію.

Клас черевоногі - гастроподи (gastropoda).

Мають асиметричне спірально завите тіло (рис.6). Це найбільш чисельний клас молюсків, існують: на морі, в прісній воді, на суші. Переважно повзають, деякі плавають або прикріплюються до дна. Харчуються мулом, рослинами, іншими тваринами.

Тіло черевоногих має голову, тулуб, ноги і займає всю черепашку прикріплюючись до неї одним або двома м’язами. Тулуб вкриває мантія, в порожнині якої розташовані або зябра, або легені. На черевній стороні голови є рот, язичок, на якому є тертка - радула. Вона складається з хитинових зубчиків. На спинній стороні голови є одна чи дві пари щупальців і пара очей. Нога може нести вапнякову або рогову кришечку, яка при втягуванні м’якого тіла в черепашку закриває устєвий отвір (апертуру).

Черепашка черевоногих складається з кальциту або арагоніту і має тришарову будову: хитиновий шар, призматичний або фарфороподібний і перламутровий. Форма черепашки: колпачкоподібна, равликоподібна, плоскоспіральна і конусоспіральна. Розповсюджені останні. На усті розпізнають зовнішній край (зовнішня губа) і внутрішній край (внутрішня губа). За формою устя має два типи: цільнокрайнє (голостомне) і неправильної форми з вузьким вирізом або трубкою (сифоностомне).

Поділяються на три підкласи: передньозяберні, задньозяберні і легеневі.

Передньозяберні. Рrosobranchia.

Мають одну або дві зябри, які розташовані перед серцем. Анальний отвір розташований в передній частині тіла над головою. Черепашки колпачкоподібні, плоскоспіральні або конусоспіральні. Більшість є морські донні тварини. Час розповсюдження: кембрій - тепер. Типові представники: рід Bellerophon - белерофон (ордовик - перм); рід Cerithium - церітіум (пізня крейда).

Рід Viviparus (юра - тепер). Геологічне значення: з’явились у кембрії, добре представлені в палеозої і мезозої. Найбільш розквітли в кайнозої. Дають велику кількість форм, які є породоутворюючими організмами.

Підклас задньозяберні. opistobranchia.

Мають одну зябру, яка розташована позаду серця. Черепашка інколи відсутня. У деяких форм нога має форму лопаті. Існують: карбон - тепер. Типовий представник: рід Spiratella (неоген - тепер).

Рис. 6. Черевоногі (1-13) і двостулкові (14-26) молюски