Онтогенез центральной нервной системы

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Рис. 1. Онтогенетические этапы развития головного мозга

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из дейтерэнцефалона: средний, задний и добавочный мозг – составляют основу ствола головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

Спинной мозг

Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Он начинается на уровне I шейного позвонка и заканчивается на уровне II поясничного позвонка.

Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих структурных образований:

• Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции III шейного – II грудного позвонков.

• Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX грудного – II поясничного позвонков.

• Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции I-II поясничных позвонков.

• Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых позвонков.

• Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга.

• Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности.

(Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две симметричные половины.)

• Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной борозде.

• Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в совокупности – задний корешок) – чувствительные;

• Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной щели.

• Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды (в совокупности – передний корешок) – двигательные.

• Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка, образованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

• Спинномозговой нерв, nervus spinalis, образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие.

Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента.