Факторы окружающей среды, влияющие на рост и развитие микробов в окружающей среде

2.2.1 Температура

Действие температуры на рост микроорганизмов обусловлено:

1.Непосредственным влиянием на скорость хими­ческих реакций

2. На состояние макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т.д.).

В отличие от теплокровных животных микроорганизмы не могут регулиро­вать свою температуру. Их функциональная активность определяется темпера­турой окружающей среды.

С повышением температуры скорость роста микроорганизмов вначале увеличивается, достигая максимальной. Дальнейшее уве­личение температуры ведет к необратимой инактивации клеточ­ных компонентов, прежде всего денатурации белков и нуклеино­вых кислот, и гибели клетки. Для большинства организмов харак­терен весьма незначительный интервал между оптимальной и максимальной температурами. При минимальной температуре и дальнейшем ее понижении микроорганизмы в основном не поги­бают и могут длительное время сохранять жизнеспособность. При пониженной темпера­туре снижается не только скорость роста, но и скорость отмира­ния, и соответственно увеличивается выживаемость организмов.

По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько групп.

• Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы рас­тут при умеренных температурах. У многих из них температур­ный оптимум близок к температуре тела теплокровных живот­ных (30 — 37 °С) или несколько ниже (20 — 25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофилов близка к макси­мальному нагреву почвы (45 — 50 °С).

• Психрофилъные — холодолюбивые — микроорганизмы растут при температурах ниже 20 °С (оптимум ниже 15 °С), вплоть до от­рицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии — тепловая денатурация белков при умеренной температуре.

• Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при 0 °С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25 — 30 °С) и максимальную (примерно 35°С температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед психрофильными, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года.

Механизмы адаптации к низкам температурам:

1. Изменяется состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот);

2. Синтезируются криопротекторы (например, глицерола);

3. Накоплением в клетках большого количества наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.

В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико.

• К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше 50 °С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45 — 50 °С), факультативные, облигатные, а так же экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80-105 °С, максимум 110 °С и выше).

Антропогенная деятельность, например развитие горячего водоснабжения, может вести к расширению зон активности термофилов, скажем, в грунтах, окружающих подземные трубопроводы. Примером практического использования термофилов может служить термофильный процесс анаэробной утилизации органических отходов с образованием биогаза.

2.2.2 Кислотность среды

Кислотность среды является важным фактором, определяю­щим существование прокариот. С одной стороны, концентра­ция ионов водорода непосредственно влияет на клетку, ее элек­трический заряд, состояние мембраны, возможность протека­ния окислительно-восстановительных реакций, с другой сторо­ны, — косвенно, определяя ионное состояние металлов, кис­лот, их доступность и токсичность. Значения реакции среды раз­личных природных вод и растворов, где развиваются микроор­ганизмы (от рН 1 — 2 в кислых источниках до рН 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретичес­ки возможный диапазон значений рН (0— 14). По отношению к рН среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологи­ческих групп.

· Нейтрофилы развиваются при значении рН, близком к нейт­ральному (рН 6 — 8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения рН, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природ­ных местообитаний (пресноводные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода.

· К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (рН < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях. При­мером ацидофилов служат молочнокислые, уксуснокислые бак­терии, многие грибы.

· Среди алкалифилов, предпочитающих значения рН 8,5 и выше, например, среди уробактерий и многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной сре­де) и облигатные виды. Независимо от рН окружа­ющей среды внутриклеточное значение рН поддерживается близ­ким к нейтральному (6 — 8) даже у алкали- и ацидофилов, что достигается прежде всего работой протонной и натриевой (у алкалифилов) насос.

Стабильное значение рН среды в некоторых местообитаниях связано с ее буферностью. Наибольшие масштабы имеет карбонат/бикарбонатная система, обеспечивающая постоянство рН вод Мирового океана.

2.2.3. Активность воды и соленость

Без воды не может быть жизни, во всяком случае, в нашем обычном ее понимании. Обмен веществами между бактериаль­ной клеткой и средой обычно идет через водные растворы.

В природе не бывает химически чистой воды — это всегда растворы, содержащие те или иные соединения, вода также взаимодействует с поверхностями не­растворенных субстратов. Степень доступности воды для хими­ческих реакций и микроорганизмов определяют показателем активности воды a_w, который характеризует степень связанно­сти ее молекул. Активность чистой свободной воды равна еди­нице. При взаимодействии воды с поверхностями, анионами и катионами, любыми гидрофильными группами активность воды становится меньше единицы.

Водные местообитания на Земле имеют различную соленость — от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.

• Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод, развиваются в среде с содержанием солей ≤ 0,01 % и обычно чувствительны к 3 %-й концентрации NaCl.

• Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве. Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5%. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5-5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.

• Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5-15%.

• Экстремальные галофилы развиваются при концентрации NaCl от 12 —15 % вплоть до насыщенных растворов соли.

• Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало- и алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера.

Механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды:

1. синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) — низкомолекулярных органических веществ, кон­центрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давле­ние (не­которые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды).

2. аккумуляции ионов К⁺. Внут­риклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде.

2.2.4 Редокс-потенциал и кислород

Микроорганизмы используют энергию окислительно-восста­новительных реакций, поэтому одним из важнейших факторов, влияющих на их развитие, является окислительно-восстановитель­ный потенциал среды Eh. Значение Eh характеризует восстановленность среды и определяет термодинамическую возможность осуществления окислительно-восстановительных реакций.

Жизнедеятельность микроорганизмов приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды. Основными восстановителями в природе служат Н₂ и H₂S, часто образуемые микроорганизмами, главный окислитель — молекулярный кислород.

По отношению к кислоро­ду микроорганизмы делятся на:

аэробов, использующие О₂ как акцептор электронов при дыхании, и анаэробов, не нуждающи­еся в О₂.

Аэробов можно обнаружить в хорошо аэрируемых биотопах, в воздухе, сухой почве, на камне, поверхности кожи. К ним относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, раз­нообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов.

Микроаэрофилы (например, водные спириллы) нуж­даются в низкой концентрации О₂.

В отличие от облигатных аэробов, использующих в качестве ак­цептора электронов при дыхании только О₂, факультативные аэро­бы (факультативные анаэробы) могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например с дыхания на брожение.

Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому дей­ствию О₂ и часто нуждаются для своего развития в восстанови­тельной обстановке. Процессы получения энергии связаны у них с брожениями или восстановлением неорганических акцепто­ров электронов (СО₂, S^°, SO₄², Fe³⁺ и т.д.). Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототро­фы — гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий.

Аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии некото­рого количества О₂, не изменяя при этом анаэробный тип ме­таболизма, например брожение у ряда стрептококков.

Механизмы защиты от действия кислорода:

1. Наличие антиоксидантов. Фотохи­мически образуется синглетный (атомарного) кислород и не полностью восстановленных соединений (радикала гидроксила ОН^., пероксида водорода Н₂О₂, супероксидного радикала О₂. Детоксикацию (тушение) синглетного кислорода обеспечивают различные антиоксиданты, из которых наиболее распространены каротиноиды

2. Наличие фермента супероксид-дисмутазы, пероксидазы, каталазы, которые катализируются не полностью восстановленных соединений кислорода. Подобные механизмы за­щиты существуют как у аэробов, так и у многих анаэробов, но развиты в разной степени.

3. Детоксикация Н₂О₂ сопряжена с окислением восстановленных соеди­нений серы или железа.

4. Недостаток каталазы, отмеченный у не­которых цианобактерий, компенсируется обильным развитием в их чехлах и слизи аэробных бактерий, устойчивых к О₂.

2.2.5. Гидростатическое давление

Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления. Повышение давления до некото­рого предела не сказывается на скорости роста обычных на­земных бактерий, но в конце концов начинает препятствовать нормальному росту и делению. Жизнедеятельность некоторых бактерий угнетена уже при 100 атм, но повышение давления до 200 атм даже несколько стимулирует рост Е. coli. Однако при давлении в 400 атм Е. coli начинает образовывать нитча­тые клетки, рост которых замедлен.

Следует отметить, что различные процессы кле­точного метаболизма в разной степени чувствительны к повы­шению давления (препятствуют дерепрессии ферментов, может препятствовать ДЕРЕПРЕССИИ ферментов). При этом ин­дукция других ФЕРМЕНТОВ не затруднена.

Следует иметь в виду, что ½ поверхности Земли находится в океане на глубине 3000—6000 м, где давление соответственно около 300—600 атм, а примерно 1% поверхности Земли —глуб­же 6000м, где давление может достигать 1100 атм. Среди бак­терий, выделенных из глубин океана, имеются баротолерантные, которые способны развиваться как при обычном атмосферном — около 1 атм, так и при повышенном — 500—600 атм, давлении. Экстремально баротолерантные бактерии хорошо растут при давлении свыше 600 атм.

Баротолерантные и барофильные бактерии обычно психрофильны, так как температура в глубинах океана низка. Повы­шение давления, так же как понижение температуры, снижает текучесть липидного бислоя мембран.

2.2.6 Концентрация питательных веществ

Доступность питательных веществ имеет определяющее значе­ние для существования микроорганизмов и часто лимитирует их рост. Как правило, концентрация субстрата в экосистеме — величи­на непостоянная. Содержание органических веществ, продуцируе­мых фототрофами, может колебаться с суточной периодичностью.

Поступление в экосистему питательных веществ часто имеет эпизодический характер.

По отношению к концентрации субстрата микроорганизмы делят на копиотрофы, организмы-колонизаторы, растущие при его высоких концентрациях, и олиготрофы — преимущественно медленно растущие формы, использующие питательные вещества в очень низкой концентрации.

Факторы, позволяющие олиготрофным микроор­ганизмам существовать в условиях низкой концентрации субстра­тов:

· форма клеток, обеспечивающая высокое отношение поверхности к объему (например, у спирохет); обра­зование выростов у простекобактерий, или мицелиалъная орга­низация, позволяющая захватывать значительные пространства, осуществляя «активный поиск пищи».

· подвижность (и связанные с ней реакции таксиса), присущая бак­териям в течение всего жизненного цикла или на стадии расселе­ния, например роящимся клеткам у Caulobacter.

· образование запасных веществ даже при ро­сте на бедных средах, что позволяет им выдержать период голода­ния и обеспечить индукцию синтеза ферментов.

· низкие зат­раты энергии на поддержание жизнеобеспечения - важнейшая особенность метаболизма олиготрофов.

2.3 Адаптация и переживание неблагоприятных условий

Адаптация (лат. adaptation — приспособление, прилаживание) — совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного вида, обеспечивающая возможность специфического образ жизни в определенных условиях внешней среды. Различают общие адаптации как приспособления к жизни в обширной зоне среды, например в морской воде, в воде горячих источников, и частные адаптации как специализации к определенному образу жизни, например к использованию определенных субстратов, развитию в определенных микрозонах и т.п.

В жизнедеятельности как высших организмов, так и бактерии большую роль могут играть явления преадаптации (лат. рrае — впереди, перед). Преадаптация — это свойство организма, имеющее приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействия его со средой. Например, способность бактериальных эндоспор выдерживать длительное кипячение, по всей вероятности, можно рассматривать как преадаптацию, поскольку только при столкновении с человеком подобная устойчивость оказывается спаситель­ной. Устойчивость эндоспор к кипячению является частным элементом их об­щей устойчивости к действию различных неблагоприятных факторов среды, Как преадаптацию следует рассматривать также способность некоторых бак­терий вызывать деградацию ксенобиотиков.

Преадаптации в наш век, когда происходят быстрые и резкие изменения условий обитания организмов, имеют особенно большое значение. Освоение видом новой среды возможно лишь при наличии у него свойств, возникших в прежней среде обитания, т. е. преадаптации. Преадаптации объ­ясняются естественными причинами и обычно связаны с полифункциональностью структур и систем клетки, с относительностью специфичности фер­ментов, систем транспорта и т. д. Процесс приспособления к среде определяется регуляторными механизмами клетки или генетическими особен­ностями популяции.

Одним из частных случаев случаем приспособления к неблагоприятным условиям некоторые авторы рассматривают так называемое некультивируе­мое состояние (потеря способности прорастать на питательных средах), свойственное некоторым не образующим спор бактери­ям. Это регулируемый многостадийный процесс, возникающий в ответ на снижение температуры, голодание и ряд других стрессо­вых факторов.

2.4 Экологические ниши микроорганизмов

Под экологической нишей подразумева­ет совокупность условий, в которых возможно существование вида. У каждого микроорганизма имеется определенное местообитание — участок пространства, где он живет, размножается, где его можно обнаружить.

В различных участках пространства может создаваться сходная совокупность условий, поэтому одни и те же виды могут суще­ствовать в различных местообитаниях.

Пример. метаногены могут найти подходящие условия для существования в анаэробной зоне озера или болота, в рубце жвач­ных животных, в реакторе для получения биогаза.

Экологические ниши могут быть узкими и широкими, что свя­зано с узкой или широкой специа­лизацией организмов по метаболическим возможностям.

Согласно правилу Гаузе, два вида со сходными пищевыми по­требностями не могут занимать одну экологическую нишу. Поэто­му реализованная экологическая ниша, т. е. занимаемая организ­мом в действительности, всегда оказывается более узкой, чем потенциальная, т. е. та, которую организм с данными свойствами мог бы занять.

Пример. Организмы-целлюлозолитики, которые могут предпочитать глю­козу и другие легко метаболизируемые субстраты, однако вслед­ствие низкой конкурентоспособности вынуждены ограничивать­ся более трудно утилизируемой целлюлозой.

Связи между нишами могут быть трофическими (функциональ­ными) и топическими (по характеру местообитания). Наиболее четко «профессии» микроорганизмов можно представить, рассмот­рев их взаимодействия в микробном сообществе.

3 Микробное сообщество

3.1 Микробное сообщество как целостная и устойчивая система

Микробное сообщество представляет совокупность взаимодействующих между собой организмов. Способы взаимодействия микроорганизмов между собой различны.

Под понятием устойчивое сообщество подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии, солнечной или химической. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Микробное сообщество представляет собой совокупность взаи­модействующих между собой микроорганизмов, связанных различ­ными, прежде всего трофическими связями. Это может быть как кооперация в совместном использовании субстрата, так и конку­ренция за питательные вещества. В микробном сообществе первостепенными яв­ляются кооперативные взаимодействия, когда продукты обмена одних организмов служат субстратами для других, и т.д.

Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинирования компонентов в вакантные экологические ниши.

Пример. Даже очень подробное изучение питания микроорганизма, его метаболизма, кинетики роста, устойчивости к физико-химиче­ским факторам и других вопросов, составляющих основное со­держание аутоэкологии, обычно оказывается недостаточным для понимания многих природных процессов, осуществляемых мик­роорганизмами. В биосфере микробы практически никогда не дей­ствуют «в одиночку».

Жизнедеятельность, взаимодействие (об­мен) с окружающей средой, живой и неживой природой являют­ся результатом сложных взаимодействий между разными видами образуя, которые формируют устойчивую систему.

Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюции в архее и протерозое. (Протерозой - геологическая эра, следующая за археем. Начало - 2500-2700 млн.лет, конец - 630-700 млн.лет назад. В протерозое появляются сине-зеленые водоросли, простейшие организмы, возникают многоклеточные организмы.) (Архей - самая древняя геологическая эра, выделяемая в геохронологии Земли. Начало - около 3500 млн. лет, конец - 2500-2700 млн.лет назад. Для архея характерна активная вулканическая деятельность. Органическая жизнь в архее представлена микроорганизмами прокариотами, существовавшими в бескислородной среде.).

Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее, трофические взаимоотношения между разными группами микроорганизмов сходны в общих чертах. (почва, моря и океаны)