Демэкология (популяции)

Совокупность особей одного вида представляет собой самосто­ятельный объект исследования. У данного объекта имеются свой­ства, которые можно измерить, но которых нет у одной отдель­ной особи. Это, например, количество особей в совокупности, скорость изменения их количества, средний размер особи в совокуп­ности и т.п.

В разных учебниках экологии можно встретить различные оп­ределения популяции. Подробное обсуждение причин такого по­ложения и различные варианты определений приведены в книге А. М. Гилярова «Популяционная экология» (М.: Изд-во МГУ, 1990), поэтому здесь мы ограничимся только одним определением, пред­ложенным в этой книге в качестве своего рода «усредненной» формулировки, наиболее пригодной для использования в эколо­гических исследованиях:

«Популяция — любая способная к самовоспроизведению сово­купность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида».

1.3.1 Характеристика популяции

Важнейшие характеристики популяции:

Статические характеристики популяции

1 Численность и плотность (т. е. число особей на единицу занимаемой территории).

2 Соотношение полов.

3 Распределение особей по возрасту (возра­стная структура), размерам (размерная структура).

4 Пространственное распределения особей (пространственная структура).

Динамические характеристики популяции

1. Рождаемость — количество особей в популя­ции, родившихся за единицу времени.

2. Смертность — количество особей, погибших в той же популяции за единицу времени.

3. Скорость изменения численности популяции (чаще всего ее называют не совсем точно скоростью роста).

4. Количество потребляемой пищи за определенный период времени (напри­мер, суточный рацион).

5. Количество органического вещества, син­тезированного организмами данной популяции за единицу вре­мени.

1.3.2 Взаимодействие популяций

Разнообразие взаимодействий двух популяций достаточно ве­лико, поэтому, как принято в таких ситуациях, полезно прове­сти некоторую классификацию этих взаимодействий, хотя бы для того, чтобы установить определенный порядок в их рассмот­рении.

Если две популяции сосуществуют на одном и том же местообитании, то присутствие каждой из них может, очевидно, либо способствовать ускорению роста второй, либо замедлять его, но, возможно, скорость роста одной из популяций никак не меняется при наличии второй. Обозначим ускорение роста знаком «+», за­медление роста знаком «-», а отсутствие влияния — «0». Тогда получим шесть основных типов межпопуляционных взаимодей­ствий.

Ø (00)- Взаимодействие, или нейтрализм, взаимодействие, при котором каждая из популяций никак не влияет на скорость роста другой популяции.

Ø (0+) - Взаимодействие, или комменсализм. В присутствии пер­вой популяции вторая растет быстрее, но это никак не отражает­ся на скорости роста первой.

Ø (0-) - Взаимодействие, или аменсализм. В присутствии первой популяции рост второй замедляется, но это никак не отражается на скорости роста первой.

Ø (++) - Если две популяции не только взаимно ускоряют рост численно­сти друг друга, но и вообще друг без друга существовать не могут, то такое «взаимовыгодное сотрудничество» называют мутуализмом. Если же такое взаимодействие возникает при более или менее случайной встрече и не является остро необходимым, его называют протокооперацией.

Ø (+-) - Взаимодействие, проявляемое также в двух видах, названия которых говорят сами за себя: хищничество и паразитизм.

Ø (--) - Взаимодействие, называемое чаще всего конкуренцией. Такое взаимодействие проявляется в том, что при совместном существовании скорость обеих популяций снижается. По сути конкуренция между двумя популяциями — межвидовая кон­куренция — отличается от внутривидовой только тем, что дефи­цитный ресурс распределяется между особями разных видов.

Конечно, рассмотренные шесть типов межпопуляционных вза­имодействий даже с теми разновидностями, которые были здесь упомянуты, не отражают всей пестроты взаимоотношений видов в реальных природных условиях, где число популяций, населяю­щих одно и то же местообитание, измеряется сотнями, а то и тысячами.

1.4 Синэкология (сообщества)

В 1877 г. профессор зоологии Кильского университета Карл Мёбиус, описывая совокупность видов и условия их существова­ния на устричной отмели, предложил термин «биоценоз» для обозначения такого сообщества, Первая из таких характеристик —

Ø видовой состав сообщества, или перечень видов, из которых оно состоит. (Пример. Ясно, что два разных сообщества различаются по набору видов. Никто не затруднится отличить березовую рощу от соснового бора или ковыльную степь от мохового болота — названия этих сообществ говорят сами за себя. При более внимательном анализе можно убедиться, что эти сообщества отличаются не только по тем видам, которые броса­ются в глаза (так как преобладают и по численности, и по разме­рам особей), но и по набору остальных, менее обильных или более мелких видов. Следовательно, для видов, составляющих сооб­щество, характерна их сопряженность друг с другом.

Ø Сопряженность видов — это своего рода объектив­ное свидетельство того, что сообщество реально существует как биологическая система независимо от произвола наблюдателя. Это важнейшая характеристика сообщества как системы более вы­сокого уровня организации, чем популяции

Уже давно замечено связь между видовым богатством и абиотическими условиями существования конкретных сообществ.

Достаточно сравнить контрастные сообщества, напри­мер полярную тундру и тропический лес, чтобы убедиться в на­личии такой связи даже без каких-либо специальных расчетов. Кроме того, есть основания предполагать, что сообщество с вы­соким видовым богатством должно быть более устойчивым к из­менению внешних условий, так как оно может реагировать на эти изменения более разнообразными способами, чем сообщество из малого числа видов. Особенно большие надежды возлагались на то, что уменьшение видового богатства, или, как теперь говорят, биоразнообразия, будет хорошим диагностическим признаком ухуд­шения состояния сообщества при чрезмерном антропогенном воз­действии, в частности при загрязнении промышленными отхода­ми среды обитания.

Приходится констатировать, что за последние 40 лет практи­ческое применение концепции видового разнообразия привело к не слишком утешительным результатам. Во-первых, оказалась не­состоятельной надежда на то, что биотическое разнообразие мо­жет служить аналогом медицинского термометра для ранней ди­агностики «патологических» изменений в состоянии сообществ. Хотя при загрязнении среды обитания (например, воды в озере) число видов действительно может уменьшиться, но все больше накапливается конкретных примеров, когда в заведомо загряз­ненных экосистемах разнообразие обитающих там видов не мень­ше, а иногда и больше, чем оно было ранее в отсутствие загряз­нения. Это особенно характерно для тех мест, где загрязнения носят хронический характер, т.е. поступают в окружающую среду по­стоянно в течение многих лет. В этом случае кардинально изменя­ется весь видовой состав сообщества, когда на место видов, чув­ствительных к данным загрязнениям, приходят другие, более вы­носливые виды либо существовавшие раньше в том же сообще­стве, но в незначительном количестве, либо вообще вселившиеся извне благодаря устранению конкурентов. Стали известны и примеры, когда видовое разнообразие сни­жалось в результате такого изменения условий среды, которое всегда было принято считать улучшением, а вовсе не ухудшением качества этой среды. Наиболее показательным среди таких приме­ров может быть уникальный эксперимент, который был заложен еще в 1856 г. на знаменитой Ротамстедской станции в Англии. На площади примерно в 2 га, занятой сообществом трав, сходным с традиционным газоном в английских парках, были заложены 20 делянок, на которых испытывали действие различных комбина­ций удобрений. При этом, как и полагается, две делянки были оставлены для контроля без каких-либо воздействий, не считая ежегодных укосов, проводившихся на всех делянках одновремен­но и с одинаковой периодичностью. К 1949 г. видовое разнообра­зие на делянках, ежегодно получавших полный набор удобрений, резко снизилось, тогда как на неудобряемых (контрольных) де­лянках оно в течение почти 100 лет практически не изменилось.

Выше уже было сказано, что для сообщества как системы ха­рактерна определенная сопряженность между видами.

Сопряженность определена наличием разнообраз­ных биоценотических связей между видами, важнейшие из кото­рых — трофические (пищевые) связи. Они обусловлены тем, что особи одного вида питаются веществом, происходящим от осо­бей другого вида, либо, как хищники, поедают жертву или по­требляют остатки отмерших организмов, прижизненные выделе­ния других организмов.

Множество форм трофических связей можно классифициро­вать различными способами. Например, различают автотрофов и гетеротрофов.

В любом сообществе образуется цепочка: органические вещества жертвы после ее гибели превращаются в теле хищника в другие органические вещества, служащие пи­щей для другого хищника, для которого первый хищник стано­вится жертвой, и т.д. Такая последовательность превращений органических веществ в сообществах, называется трофической (пищевой) цепью.

По этой цепи через сообщество идет поток вещества. Вот как он выглядит на суше:

из минеральных веществ — диоксида угле­рода, воды, солей, содержащих фосфор, азот, серу и другие био­генные элементы, автотрофы синтезируют органические веще­ства и строят из них свои организмы. Органы и ткани этих орга­низмов составляют пищу для гетеротрофов, и с этого собственно начинается трофическая цепь. Поэтому вся сумма органических веществ, синтезированных автотрофами, называется первичной продукцией, а сами автотрофы — первичными продуцентами. Те ге­теротрофы, для которых первичная продукция служит пищей, получают соответственно наименование первичных консументов (потребителей).

В этой цепи, обязательно присутствующего как в наземных, так и в водных сообществах. — редуценты (главным образом микроорганизмы и грибы), которым достаются остатки и разнообразные продукты жизнедея­тельности любых организмов, от первичных продуцентов до кон­сументов самого последнего трофического звена.

Редуцентов ставят на особое место в трофической цепи, что они разлагают отмершие ос­татки растений (первичных продуцентов), а могут оказаться и дальше самого последнего звена трофической цепи — если их пищей окажется труп столь крупного и страшного хищника, что его никакой другой хищник съесть не в состоянии.

Таким образом, с потоком веществ по трофической цепи идет и поток энергии, но энер­гия, потраченная организмом, рассеивается безвозвратно в виде тепла, выделяющегося при любом преобразовании энергии из одной формы в другую. Вследствие этого организмам каждого сле­дующего звена трофической цепи достается все меньшая доля энергии от того общего количества, которое запасают автотрофы.

Отношение продукции данного трофического уровня к про­дукции предыдущего называется экологической эффективностью. Этот показатель в разных экологических условиях меняется от 5 % в тропических лесах до 20—25 % — в водоемах.

1.5 Экосистемы

В любом экологическом сообществе постоянно идут два противоположно направленных процесса: продукция, т.е. новообразование органических веществ из неорганических, «косных» компонентов, и деструкция — разложение живого вещества с возвращением минеральных веществ в окружающую среду. Эти процессы тесно связывают все живые организмы и их абиотическое окружение в единую систему, которую и называют экосистемой.

Экосистемный подход принципиально отличается от рассмотренной выше аутэкологической методологии тем, что вместо искусственного разграничения организма и среды его обитания они рассматриваются как единое целое. Иначе говоря, вместо одностороннего изучения влияния внешних абиотических факторов на организм или группу организмов мы должны обращать столь же пристальное внимание на то, как жизнедеятельность организмов отражается на состоянии окружающей их неживой природы.

Только на экосистемном уровне можно изучать такое важнейшее явление в жизни сообществ, как сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование). Этим термином: называют последовательную смену видового состава сообщества на определенном местообитании. Основная причина такой смены как раз и заключается в том, что под влиянием сообщества меняется среда его обитания. Сами же эти изменения обусловлены отсутствием баланса продукции и деструкции. Если в каком-либо сообществе продукция превышает деструкцию, то в такой экосистеме будет накапливаться органическое вещество. На суше это может быть накопление древесины, т.е. рост леса — увеличение числа деревьев, их толщины и высоты, смыкание крон и т.д. Это может быть также накопление отмерших растительных остатков — опавшей листвы и веток, дальнейшее разложение которых приводит к увеличению содержания гумуса в почве, т.е. к изменению характера почвы.

Многолетние исследования наземных и водных экосистем по­казали, что при всем многообразии исследованных сообществ можно обнаружить сходные черты в характере их сукцессионных изменений. Рано или поздно усиление деструкционных процессов и снижение первичной продукции приводят к тому, что в экоси­стеме устанавливается продукционно - деструкционное равновесие. Совокупность видов, образующих сообщество в такой экосисте­ме, называют климаксом.

Любое нарушение продукционно-деструкционного равновесия приводит к возврату экосистемы к одной из более ранних стадий. Причиной такого нарушения может быть лесной по­жар, катастрофическое наводнение, вмешательство человека. Вырубка лесов, распашка целины, строительство городов, гидро­электростанций, разработка полезных ископаемых — все эти и многие другие виды хозяйственной деятельности людей разрушают климаксные экосистемы и могут положить начало вторичной сук­цессии.

В некоторых случаях люди сознательно создают условия, при которых продукция, экосистемы должна постоянно превышать дес­трукцию. В этом, в сущности, состоит смысл сельскохозяйственно­го производства, так как избыточная продукция любой агроэкосистемы — это либо урожай продовольственной или технической культуры (первичная продукция). В частности, при выращивании сельскохозяйствен­ных культур приходится ежегодно перепахивать поля, предотвра­щая вторичную сукцессию растительного сообщества.

Есть основания полагать, что в постоянных климатических условиях видовой состав климаксного сообщества будет один и тот же независимо от того, каковы начальные стадии сукцессии. Во всяком случае, нельзя быть уверенным в том, что экосистемы, преобразованные до неузнаваемости в результате деятельности человека, могут подобно природным экосистемам вернуться в равновесное состояние, совершенно идентичное тому, которое было на данной территории до появления на ней Homo sapiens.

2 Микроорганизмы и биосфера

2.1 Экофизиология микроорганизмов

Чем же определяется развитие микроорганизмов в природе?

· биологическими особенностями;

· энергетическим обменом;

· кинетикой роста;

· способностями к адаптации;

· стратегией;

· границами устойчивости к факторам внешней среды.

Изучение экофизиологии позволяет представить возможную роль микроорганизма в сообществе, его экологическую нишу, потенциальное место в экосистеме.

Факторы внешней среды характеризующие условия среды обитания организмов.

· магнитные и электрические поля;

· солнечная активность;

· излучение;

· гидростатическое давление;

· температура;

· кислотность (рН) среды;

· окислительно-восстановительный потенциал;

· концентрации: кислорода, питательных веществ, токсичных соединений.

В большинстве случаев отношение микроорганизмов к тому или иному фактору характеризуют графиком зависимости роста от интенсивности фактора. При этом определяют так называемые кардинальные точки:

· оптимальное значение (или область значений), обеспечивающее наилучший рост

· минимальное и максимальное значения, при которых рост прекращается

· область толерантности – это диапазон между минимальным и максимальным значениями составляет. В этой области (вне оптимума) организм активен, но имеет более низкую конкурентоспособность и может быть вытеснен другими видами.

Область толерантности организма к тому или иному фактору может быть узкой или широкой, и соответственно «-фильные» и «-толерантные» (например, термофильные и термотолерантные, галофильные и галотолерантные).

Физико-химические условия обитания организмов в природе меняются в широких пределах. Повсеместно распространенные условия часто называют «обычными», или «нормальными», а край­ние значения факторов, отличные от повсеместно распростра­ненных, — «экстремальными». Рассмотрим подробнее наиболее; экологически значимые факторы и отношение к ним микроорга­низмов.