Роль микробных сообществ в глобальных изменениях

Влияние глобальных изменений на состояние биосферы обусловливается в первую очередь изменениями климата, его температурными и гидрологическими характеристиками. В крупном масштабе климат определяется космическими факторами — изменением солнечной постоянной. Геологические факторы, как положение материков, дополняются принципиально необратимым историческим процессом переработки изверженных пород в осадочные (осадочные горные породы, породы, возникшие путем осаждения вещества в водной среде, реже из воздуха и в результате деятельности ледников) и метаморфические (метаморфические горные породы, образовались в результате изменения (метаморфизма) осадочных или магматических горных пород с полным или почти полным изменением их минерального состава, структуры и текстуры (напр., гнейсы, кристаллические и глинистые сланцы, кварциты). Вместе с тем существует и обратное влияние биосферы на климат, которому стали придавать особое значение. Первое место в этих влияниях занимает изменение состава атмосферы. Оно в подавляющей степени определялось деятельностью микробных сообществ, которые продуцируют и потребляют все характерные газы атмосферы, кроме инертных.

Пионерная роль цианобактерий в формировании кислородной атмосферы общеизвестна, но в гораздо меньшей степени осознается факт, что в масштабах микробного сообщества оксигенный фотосинтез немедленно приводит к очень высокой локальной концентрации О₂; формирование кислородной атмосферы по отношению к масштабам сообщества — значительно запаздывающий процесс.

Парниковые газы, являются продуктами микробного сообщества. Биогенный метановый цикл полностью обеспечивается высоко специализированными бактериями. Закись азота продуцируется только бактериями. Сероводород и летучие органические соединения серы продуцируются бактериями. Развитие нашей наземной растительности происходило на основе уже сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами. т.е. первичная биосфера сложилась именно как система разнородных бактерий в определенном порядке взаимодействующих между собой и с абиотическими факторами среды. Автономность и устойчивость этих сообществ должна была быть достаточной, чтобы обеспечить их существование в течение сотен миллионов лет.

С циклическими превращениями биогенных элементов сопряжены нециклические изменения других элементов. Наиболее мощным кажется накопление карбонатных пород в строматолитах.

Наиболее ярким процессом образования минералов, вызываемого бактериями, может служить образование магнетита в виде магнетосом, расположенных внутри бактерий. Бактериальный магнетит обнаруживается в отложениях докембрия и может служить свидетельством существования соответствующих видов бактерий.

4 Водная микробиология

4.1 Характеристика водоемов

Задачей водной микробиологии является изучение микроорга­низмов, а также микробиологических процессов в пресных и со­леных водоемах. Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных био­генных элементов (С, N, S, P, Fe и др.), и могут быть подразде­лены на три основные категории: планктон, основные организмы водной толщи; гаптобентос, микроорганизмы прикрепляющиеся к плавающим частичкам и водным растениям, и перифитон, вклю­чающий бентосные микроорганизмы, обитающие непосредственно в донных осадках. В состав сообществ входят продуценты (микро­водоросли, цианобактерии, фото- и хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий и грибы), а также консументы — протозоа, присутствующие в водных экосистемах в разных пропорциях.

Основные резервуары воды: 1) океан, 2) наземные водоемы, 3) водотоки-реки, 4) амфибиальные ландшафты, 5) подземная гидросфе­ра, 6) криосфера.

Условия существования микроорганизмов в сравни­тельно небольших озерах существенно отличаются от таковых в масштабных по площади и глубоководных морях и океанах. По­этому микробиология озер, морей и океанов обычно рассматри­вается раздельно. Объектами исследования водных микробиоло­гов являются также реки, подземные воды и термальные источ­ники. Все эти водные экосистемы весьма специфичны и имеют различные микробные сообщества. Основное внимание будет уделен озерной микробиологии, как наиболее разработанной части водной микробиологи и актуальной для нашей территории.

По микробиологическим показателям выделяют три типа вод: олиготрофные - количество клеток бактерий (кл/мл) в них составляет (0,05´10⁶-0,15´10⁶), мезотрофные – (0,15´10⁶ – 0,8´10⁶ кл/мл), эвтотрофные - (0,8´10⁶ – 4´10⁶ кл/мл). Наличие сапрофитных бактерии является маркером загрязнения воды. Например, существуют нефтеокисляющие бактерии, наибольшее количество которых обнаружено в местах прохождения нефтеналивных танкеров.

Органическое вещество, синтезирован­ное в водоеме (автохтонное) и поступающее извне (аллохтонное), претерпевает биодеструкцию в аэробной и анаэробной зонах во­доема. В зависимости от особенностей характера конкретной водной среды, микрофлору водоемов выделяют в две группы: автохтонная (собственно водные) и аллохтонная (попадающие извне при загрязнении) микроорганизмы.

Физико-химические свойства водной массы

Существование микроорганизмов, обитающих в водоеме, в зна­чительной мере зависит от экологических параметров окружающей среды. В качестве основных факторов, определяющих их развитие, можно указать на вертикальное распределение температуры, проник­новение света, соленость, количество растворенного органического вещества, сульфатов, сероводорода, железа, марганца, усвояемых форм азота, растворенного кислорода и др. Все эти показатели окружаю­щей среды могут сильно колебаться при переходе от одного водоема к другому.

Физико-химические свойства озер зависят от их происхождения. Так некоторые пресные глубоководные озера образовались в результате тектонической деятельности — Байкал, озера Телецкое, и ряд озер Центральной Африки. Весьма распространены обычно мелко­водные озера ледникового происхождения. Озера образовывались также в результате термокарста — проседания покрывающих лед­ник пород. Особые экологические условия создаются в проваль­ных озерах. Если осадочные породы состоят из известняков, гип­сов или каменной соли, то при движении грунтовых вод они могут растворяться. При обрушении потолка образуемых пустот образу­ется воронка, которая заполняется глубинными минерализован­ными водами, в результате чего возникает озеро провального типа и нередко его воды расслаиваются на опресненные поверхностные и соленые глубинные, разделенные зоной солевого скачка — галоклина. В некоторых озерах, образовавшихся за счет растворения хлористого натрия, таких, как озеро Эльтон, Баскунчак, Развал, даже в летние месяцы температура воды имеет отрицательное значение. Суффозионные озера образуются в мелких блюдцеобразных впадинах, остающихся после выщелачивания солей из почвогрунтов, отложившихся на месте бывших морских бассейнов. Рукотворные озера образовались при постройке плотин на реках.

От характера водного баланса озера, его связи с морем или расположения в районе засоленных почв зависит степень минерализации воды. Особо следует выделить гиперсоленые и содовые озера, в которых существуют экстремальные сообщества микроорганизмов.

4.2.1 Температура

Годовой цикл изменений температуры в водо­емах средней полосы состоит из весенней циркуляции, летней стратификации, осенней циркуляции и зимней стагнации. Во многих озерах наблюдается явление стратификации (лат. stratum — настил, слой, facere— делать), заключающееся в распределении по вертикали слоев воды различной плотности. Это обусловливает целый ряд физических, химических и биологических процессов. Обычно нижний слой воды бывает наиболее холодным и содержит больше растворенных солей. В пресноводных озерах, расположенных в зоне умеренного клима­та, стратификация обычно наблюдается, если глубина озера не менее 10 м. В течение зимы происходит перемешивание всей водной массы, но после таяния льда верхний слой воды в озе­ре прогревается. Теплая вода становится менее плотной и не пе­ремешивается с водой нижнего, более холодного, слоя. Верх­ний слой воды обозначают как эпилимнион (греч. epi — на, над, limne — озеро) имеющий почти одинаковую температуру по глубине. Промежуточный слой — металимнион (греч. meta — после, за, через)—создается градиент температуры — термоклин и химических соединений — хемоклин. В этом слое температурного скачка наблюдается очень резкое падение температуры с глуби­ной. Нижний слой воды — гиполимнион (греч. hypo — внизу, под) —слой более плотной, холодной и неподвиж­ной воды. Пол­ное перемешивание водоемов связано с выравниванием темпера­туры воды по всей глубине с последующим ветровым воздействи­ем. В летний период наступает период температурной стратифика­ции, или летней стагнации. По сравнению с периодом летней стагнации тем­пературные условия зимой получаются как раз обратными: более теплая вода находится у дна, а более холодная — у поверхности. Тонкий подледный слой воды имеет температуру около 0 °С, за­тем она быстро повышается до 3 °С, а еще глубже постепенно повышается до 4 °С.

4.2.2 Свет

Глу­бина проникновения солнечного света в водную массу в основ­ном зависит от степени прозрачности воды. Прозрачность велика в альпийских горных озерах и мала в мутных равнинных водоемах. В наиболее прозрачных водоемах свет может проникать приблизи­тельно до 100 м. Предельной границей эуфотической (греч. eu- хороший ) зоны, в ко­торой возможен активный оксигенный фотосинтез, принято счи­тать 30 м. Лучи солнечного спектра поглощаются водой с разной интенсивностью. Оптимальная интенсивность света для развития и фотосинтеза фитопланктона соответствует длинам волны 450 и 680 нм в пределах освещенности 3000—10000 лк. Максимальное поглощение характерно для ультрафиолетовых и красных лучей, глубже всего проникают в воду зеленые и голубые лучи длиной волны 500 — 560 нм, поэтому на больших глубинах получают пре­имущества цианобактерии и зеленые бактерии, обогащенные каротиноидами. Если свет достигает поверхности донных осадков, на них происходит развитие макрофитов и (или) фототрофных микробных сообществ с преобладанием циа­нобактерии — цианобактериальных матов.

4.2.3 Солевой состав

Солевой состав Мирового океана, хлоридно-натриевый с общей минерализацией 3,5 — 4%, сформировался около 2 млрд лет тому назад. Формирование солевого состава малых водоемов зависит от ряда причин. В числе ведущих факто­ров может быть географическая зона расположения водоема. Гео­логические особенности и климатические условия обусловливают тип питания озерных вод. Для бессточных озер особое значение имеет соотноше­ние между поступлением воды в озеро с водосборного бассейна и величиной испарения. Воды, имеющие соленость меньше 50 мг/л, в основном стекают с кристаллических массивов. Мелководные гиперсоленые озера имеют часто морское происхождение. Не менее распространены эпиконтинентальные степные и пустынные со­леные и щелочные озера, расположенные в климатических зонах с высоким испарением воды. Установлено, что в гиперсоленых и содовых озерах существуют микроорганизмы, приспособленные к жизни при крайне высоких концентрациях солей в водной среде.

В меромиктических озерах верхние слои сильно распреснены, тогда как нижние могут иметь минерализацию, близкую к мор­ской воде (Оно относится к группе редкого типа меромиктических озер, масса воды которых во все сезоны года разделена на два различных по плотности, не смешивающихся слоя). Глубинные слои такого типа озер все время остаются изолированными от соприкосновения с воздухом, и в них посто­янно сохраняются анаэробные условия. В водоемах этого типа со­седствуют и функционируют как пресноводные, так и соленоводные микроорганизмы, разнокачественные по своим физиологи­ческим свойствам.

Для активного развития жизни в водоеме имеет значение не столько степень общей минерализации воды, сколько содержание в ней биогенных элементов: азота, фосфора, калия, серы и железа.

Озерная вода кроме солей содержит в большем или меньшем количестве растворенные газы — азот, кислород, углекислоту, ме­тан и водород. Кислород и азот поступают из атмосферы, растворя­ясь в поверхностных слоях воды. Метан и водород поступают в воду в основном в результате анаэробного распада иловых отложений; таким же способом частично попадает в водоем и углекислота. При очень сильном цветении воды наблюдается дневное пересыщение водоема кислородом. В гиполимнионе растворенный кислород используется на окисли­тельные процессы, и его содержание может резко падать в зависи­мости от трофики водоема. Свободная углекислота образуется как в водной массе озера, так и в иловых отложениях в результате мине­рализации органического вещества. Метан и водород в более или менее заметных количествах накапливаются в евтрофных водоема Они могут служить энергетическим источником для развития водородокисляющих и метанокисляющих бактерий.

В некоторых особых случаях в озерной воде меромиктических! водоемов может накапливаться сульфид. Образование сероводорода и его дальнейшее окисление связаны с жизнедеятельностью микроорганизмов серного цикла.

4.2.4 Активная кислотность среды

Как экологический фактор ока­зывает сильное влияние на характер и распределение гидробионтов. В период максимального фотосинтеза в обычных пресных озерах наблюда­ются колебания рН от 6,3 (ночью) до 10,1 (днем). Водородный по­казатель может варьироваться в водоемах в очень широких преде­лах от рН 2 — в вулканических озерах до рН 12 — в степных и пустынных содовых озерах. При крайних значениях рН формируются ацидофильные или алкалофильные сообщества микроорганизмов.

Показателем напряжения окислительно-восстановительных условий является величина окислительно-восстановительного потенциала (Eh). Окислительно-восстановительный потенциал в озерной воде прямо связан с присутствием кислорода, солей же­леза или же сульфида

4.3 Донные отложения.

Одну из неотъемлемых частей водоемов озер­ного типа составляют их иловые, или донные, отложения. От их минерального состава, содержания органического вещества и дру­гих физико-химических параметров зависит активность микроор­ганизмов в донных осадках. Донные отложения могут иметь раз­личный компонентный состав. Они подразделяются на сильноминерализованные, содержащие глины, кальцит, железомарганцевые руды, и слабоминерали­зованные, обычно называемые илом, состоящие из тонких разло­жившихся структур или из различных остатков высших растений, и частично зоопланктона и водорослей

В силу биологических и физико-химических причин озерные донные отложения неоднородны. Тончайшие слои донных отложений называют микрозонами. По происхождению различают три типа микрозон:

1) микрозоны пре­вращения,

2) микрозоны осаждения и

3) микрозоны нарастания.

Микрозоны превращения возникают в толще ила на небольшом расстоянии от его поверхности, там, где прекращается механическое влияние волнения воды. Процесс начинается при установлении подвижного химического равновесия двух встречных диффу­зионных потоков противоположного характера: из водной массы глубь ила диффундируют продукты, окисленные кислородом при участии закисных соединений; противоположный ток создается диффузией восстановленных продуктов реакции из более глубоких слоев.

Микрозоны осаждения возникают вследствие того, что состав твердого стока резко изменяется по сезонам.

Микрозоны нараста­ния — это биологические пленки на поверхности донных осадков. К ним относятся микробные и в частности цианобактериальные маты, формирующиеся в неглубоких водоемах

В донные отложения глубоководных озер, морей и океанов не проникает свет, поэтому в них господствуют темновые микробио­тические процессы. Органические вещества, накапливаясь на дне, продолжают участвовать в круговороте вещества в водоеме. Минерализуясь, они, с одной стороны, составляют постоянный ис­точник пополнения водной массы биогенными и зольными эле­ментами, а с другой — служат местом деятельности сообщества микроорганизмов-деструкторов. В результате выделяющейся угле­кислоты и других кислых продуктов брожения рН ила ниже, чем придонной воды.

Следует отметить, что температура основной массы донных отложений озер средней широты не превышает 4—10°С. Более высокие температуры наблюдаются лишь в летний период в са­мых поверхностных слоях ила, особенно в мелководных водоемах в условиях жаркого и резко континентального климата, например в степных и пустынных водоемах, где днем в летнее время темпе­ратура поднимается выше 40 °С.

5 Общая характеристика водных микроорганизмов

5.1 Экологические типы микроорганизмов

Средой оби­тания для микроорганизмов внутренних водоемов являются вод­ная толща и иловые отложения. В водной массе преобладают план­ктонные формы и формы, прикрепляющиеся для поддержания клеток во взвешенном состоянии. Подвижные формы передвига­ются с помощью жгутиков. Неподвижные виды или содержат га­зовые вакуоли, или имеют чрезвычайно малые размеры и нич­тожную массу, препятствующие быстрому оседанию. Среди мик­рофлоры иловых отложений также имеются подвижные жгутико­вые формы, однако для бентосных микроорганизмов характерна способность прикрепляться к субстрату или передвигаться сколь­жением. Особенно широко представлены скользящие формы на поверхности ила, имеющего контакт с кислородной зоной.

Как водная толща, так и иловые осадки стратифицированы по физико-химическим свойствам. Они содержат неодинаковое ко­личество питательных субстратов и поэтому представляют собой чрезвычайно сложную динамическую систему, открывающую возможность для развития разнообразных видов микроорганизмов. Жизнь водоема — это непрерывная цепь превращения органиче­ских и минеральных веществ, как образующихся в самом водо­еме, так и привносимых извне. Микроорганизмы обеспечивают цикличность круговорота всех главных элементов и осуществляют энергетическую взаимосвязь процессов, происходящих в разных экологических зонах единой экосистемы. Группы микроорганиз­мов в силу физиологических особенностей (типа обмена, специ­фичности используемого субстрата, конкурентных и метаболических взаимоотношений) занимают строго определенные эколо­гические зоны. В водоеме можно найти почти всех представителей систематических и физиологических групп бактерий. Их можно подразделить на аллохтонные, поступающие извне, и на авто­хтонные, которые составляют собственную микрофлору экосис­темы. Последние приспособлены к экологическим условиям кон­кретного водоема. В водоемах с экстремальными условиями среды обитания существуют высокоприспособленные экстремофильные, преимущественно прокариотные реликтовые сообщества микроор­ганизмов.

Разработка прямых методов исследования микрофлоры водо­емов в сравнении с методом высева на питательные среды пока­зала громадный разрыв результатов при учете численности бакте­рий. Современные молекулярно-биологические методы диаг­ностики природных сообществ подтверждают присутствие в мо­рях и озерах большого количества пока не культивируемых форм микроорганизмов.

В эвтрофных водоемах численность бак­терий может достигать десятки миллионов клеток на 1 мл, а в мезотрофных и олиготрофных она на несколько порядков меньше. Распределение бактерий зависит от гидрологического режима во­доема и времени года. В перемешиваемых голомиктических озерах с гомогенной водной массой бактерии распределяются равномер­но от поверхности воды до дна. В стра­тифицированных водоемах, и прежде всего меромиктических, бактерии концентрируются в эпилимнионе, в зоне максимума оксигенного фотосинтеза, в зонах галоклина и термоклина, хемоклина, а также непосредственно вблизи донных отложений. Во всех случаях численность бактерий увеличивается на границе рез­ких изменений физико-химических условий, что объясняется плотностными изменениями водной среды, поступлением в эти зоны встречных диффузионных потоков газов, органического вещества, биогенных элементов или минеральных источников энергии (суль­фид, аммоний, Fe(II) и др.). Часто в меромиктических озерах, содержащих сульфид, наблюдается массовое развитие фотосинтезирующих пурпурных и зеленых серобактерий в виде узкого слоя (0,5 — 2,0 м) в зоне хемоклина, окрашенного в красный, зеленый или коричневый цвет.

Отличительная особенность донных отложений как местообитания микроорганизмов состоит, прежде всего, в том, что они пред­ставляют собой твердый субстрат с очень тонкой стратификацией физико-химических условий. В перемешиваемых водоемах в них тесно соседствуют как аэробные, так и анаэробные процессы. Общее число микроорганизмов в поверхностных слоях озерных отложений выражается сотнями миллио­нов на 1 г ила, что в эвтрофных и мезотрофных озерах составляет от 2 до 8 % от органического вещества осадков. В глу­бинных слоях осадков число бактерий снижается в несколько раз, оставаясь высоким по сравнению с водной массой.

5.2 Микроорганизмы аэробной зоны

В аэробной зоне водной части водоема можно выделить несколько экологических ниш, отлича­ющихся условиями окружающей среды и соответственно микроб­ным населением. Первая экологическая ниша аэробной зоны — поверхностная пленка воды. Она характеризуется обилием пита­тельных веществ, преимущественно липидов, которые вследствие высокого поверхностного натяжения накапливаются здесь из вод­ной массы и из воздуха. Поверхностная пленка представляет со­бой аналог твердого субстрата, к которому прикрепляются в мас­совом количестве микроорганизмы, такие, как Caulobacter, Нурhomicrobium и др.

В зимний период особым местообитанием является граница раз­дела фаз — льда и воды. Нижняя поверхность льда, соприкасаю­щаяся с водой, имеет губчатую структуру. Она сорбирует биоген­ные факторы из водной массы, сюда поступают и концентриру­ются газы, нередко проникает свет, здесь образуется талая вода. Все эти факторы способствуют относительно густому по сравне­нию с водой заселению данной экологической зоны микроорга­низмами, включая первичные продуценты. Роль таких сообществ особенно важна в арктических морях и океанах, всегда или боль­шую часть времени года покрытых льдом.

Важнейшая из экологических зон — это водное пространство или пленка на поверхности донных осадков, где происходит массо­вое развитие фототрофных сообществ и осуществляется первич­ная продукция органического вещества. Продукция органического вещества в результате фотосинтеза является необходимым усло­вием обеспечения жизни в водоеме. Конечные продукты фото­синтеза обычно имеют большую молекулярную массу. К этой группе веществ относятся углеводы, пептиды, целлюлоза, растворимые и летучие вещества — прямые субстраты для роста микроорганиз­мов, а также ряд веществ ингибиторов или стимуляторов роста. Кроме продуктов отмирающей биомассы, заметную роль в тро­фических связях водоема играют низкомолекулярные внеклеточ­ные продукты метаболизма водорослей и цианобактерий. Среди них заметную роль в развитии микрофлоры рассеяния играет гликолевая кислота.

В водоемах фотосинтез в основном идет за счет деятельности оксигенного фитопланктона, зеленых и диатомовых водорослей, в зависимости от времени года. В специфических условиях среды он обусловлен развитием аноксигенных фотосинтезирующих бактерий, которые no-существу являются «вторичными первичными проду­центами», так как потребляют продукты (сульфид, водород, орга­нические кислоты), высвобождаемые в результате анаэробной деструкции органического вещества, синтезированного водорос­лями и цианобактериями. В создании первичной продукции некоторых озер значительную роль играет фото­синтез пикопланктона, состоящего из эукариотных микроводорос­лей и бактериальных размеров цианобактерий. В силу несовершен­ства методов учета деятельность этой группы оксигенных фототрофов длительное время не принималась в расчет.

Световые условия наиболее благоприятны для развития фито­планктона в поверхностных слоях водоема, преимущественно на глубине 20 — 50 см, где интенсивность солнечного света и его спек­тральный состав приближаются к оптимуму развития водорослей. Здесь и находятся предпочтительные условия для большинства видов фитопланктона. Среди водорослей имеются виды, пред­почитающие развиваться в условиях более низкой освещенности. К ним принадлежат некоторые виды цианобактерий, обогащен­ные каротиноидами. Фотосинтезирующие зеленые серобактерии могут развиваться при крайне низкой осве­щенности: 50—100 лк. В этих световых условиях ни одна другая группа фототрофов не способна к фотосинтезу. Другим важным фактором развития фитопланктона (кроме света) служит обеспе­ченность водной среды биогенными элементами.

В геологическом прошлом Земли в силу распространенности мелководных водоемов преобладали бентосные фототрофные со­общества, в которых доминировали цианобактерий. Это так на­зываемые цианобактериалъные маты, которые в настоящее время развиваются в мелких морских заливах, соленых мелководных озе­рах, имеющих связь с морем, и в ложах минеральных источников с температурой до 72 °С. Бентосные фототрофные сообщества чрез­вычайно высокопродуктивны, в них тесно содействуют аэробно-анаэробные продукционные и деструкционные микробные про­цессы. Микроорганизмы в составе микробных матов теснейшим образом взаимосвязанные, рассматриваются некоторыми исследователями как единый консорциум. Цианобактериальные маты экстремальных местообитаний, состоящие преимущественно из прокариотных представителей, признаны реликтовыми сообще­ствами и являются предметом пристального изучения.

В хемоавтотрофной ассимиляции СО₂ участвуют тионовые, фо­тотрофные и бесцветные серобактерии, нитрифицирующие, во­дородные, карбоксидобактерии, а в анаэробных условиях — неко­торые виды сульфатредуцирующих, метанобразующих и ацетогенных бактерий. Как правило, активная ассимиляция СО₂ наблюда­ется только в тех озерах, где гиполимнион обогащен сероводородом, аммонием или закисным железом. Этот процесс происходит только в узком слое воды, куда поступает кислород. Если процессы хемоавтотрофного синтеза органичес­кого вещества в пересчете на 1 л воды могут достигать в сутки до 400 мкг углерода, то при пересчете на 1 м² площади озера эта величина, как правило, значительно меньше фотосинтеза.

Взвешенные органические вещества автохтонного и аллохтонного происхождения, прежде чем опуститься на дно, проходят через водную массу, где до 80 % их подвергается аэробной дест­рукции. В разложении отмирающих планктонных организмов уча­ствует ряд специализированных групп микроорганизмов, часто связанных кооперативными взаимоотношениями. Микроорганиз­мы, разрушающие индивидуальные вещества растительных остат­ков, более или менее изучены и могут быть подразделены на ряд физиологических групп. Сюда относятся первичные деструкторы — организмы, разрушающие полимеры (белки, целлюлозу, альгиновые кислоты, хитин, лигнин и т.д.). Минерализация этих ве­ществ и продуктов их деградации происходит во всей водной тол­ще, но особенно интенсивно там, где скапливается детрит, — в слое температурного скачка и поверхностном слое донных осадков.

В результате потребления органических субстратов бактерии одновременно фиксируют углекислоту, участвуя в валовой про­дукции водоема. Гетеротрофная фиксация углекислоты обычно составляет от 2 до 6 % от синтезированной бактериальной мас­сы, но иногда превышает 30%.

5.3 Микроорганизмы микроаэрофильной зоны

Микроаэрофильная зона в водоеме как в водной толще, так и в донных осадках имеет ряд существенных особенностей. Наиболее характерно для этой зоны одновременное присутствие кислорода и ряда восста­новленных продуктов, поступающих сюда снизу, где они образу­ются в результате анаэробного разложения органического веще­ства и редукции минеральных соединений серы, азота, железа и марганца. Это создает благоприятные условия развития для ряда физиологических групп микроорганизмов, участвующих в окис­лении перечисленных веществ: водородокисляющих, метанокисляющих, тионовых, железобактерий, а в случае проникновения света — и некоторых фотосинтезирующих анаэробных бактерий. Пространственно микроаэрофильная зона занимает слой воды толщиной не более 2—3 м, но благодаря тому, что восстанов­ленные соединения поступают снизу, а кислород — сверху, здесь создается резкий градиент Eh, концентрации кислорода и восста­новленных соединений, а в случае совпадения данной зоны с термоклином — еще и температуры. Это приводит к тому, что развитие отдельных видов бактерий происходит в тонко стра­тифицированных слоях воды с оптимальными для каж­дого вида внешними условиями. Такая зона является связующим звеном в круговороте ряда веществ между водой и илом. «Бактери­альная пластинка», в свою очередь, препятствует рассеиванию энергии восстановленных соединений железа, марганца, метана, водорода и сероводорода в вышележащую толщу воды. Используя восстановленные продукты как энергетический материал, бакте­рии участвуют в новообразовании органического вещества в во­доеме. Следует отметить особую роль метанокисляющих бактерий в жизни водоема. Она заключается не только в потреблении обра­зуемого (в основном в иле) метана, но и в создании дефицита в водной массе растворенного кислорода до 0,1 — 1,0 мг/л.

Микрофлора поверхностного слоя ила, где хотя бы временно существуют аэробные или микроаэрофильные условия, характе­ризуется присутствием форм, способных к скользящим движени­ям, либо прикрепленных к субстрату. К их числу относятся мно­гие цианобактерии, диатомеи, зеленые фототрофные нитчатые бактерии, флексибактерии, нитчатые серные бактерии. Бесцвет­ные флексибактерии обнаруживаются преимущественно в мор­ских водоемах и минеральных источниках. По-видимому, они иг­рают большую роль в минерализации органических остатков. Мно­гие из флексибактерий обладают активными гидролитическими экзоферментами, способными разрушать полимерные соедине­ния — целлюлозу, хитин, крахмал, альгиновые кислоты, пекти­ны, т. е. те вещества, которые поступают в иловые отложения пос­ле первичной деструкции из водной массы.

Микроорганизмы анаэробной зоны

Образование анаэробной зоны в водоемах зависит от различных причин и тесно связано с составом и количеством растворенных солей. Как правило, анаэ­робные условия существуют и в гиполимнионе (монимолимнионе) меромиктических озер, где из-за повышенного солевого со­става вода не участвует в весенней и осенней циркуляции. При наличии в воде сульфатов анаэробиоз поддерживается за счет об­разования сероводорода в процессе их редукции. Кроме факульта­тивно анаэробных бактерий, встречающихся в анаэробной зоне озер, здесь могут находиться также специфические группы облигатно-анаэробных микроорганизмов: метаногенных, сульфатредуцирующих, бродильных микроорганизмов. Если свет проникает до верхней границы сероводородной зоны, то возникают эколо­гические ниши, наиболее благоприятные для развития отдельных видов фототрофных бактерий.

Интенсивность анаэробных процессов в водной массе на поря­док ниже по сравнению с иловыми отложениями. В круговороте веществ в водоеме активно участвуют лишь те органические и минеральные вещества, которые находятся в самых поверхност­ных слоях донных отложений. Иловые отложения олиготрофных озер характеризуются малым содержанием органических веществ и высоким окислительно-восстановительным потенциалом. В не­которых озерах здесь могут преобладать бактерии, окисляющие закисные соединения железа и марганца, поступающие из микроаэрофильной зоны. Пониженный окислительно-востановительный потенциал в нижних микрозонах благоприятен для организ­мов, восстанавливающих захороненные окисные соединения же­леза и марганца. В мезотрофных и эвтрофных озе­рах иловые отложения характеризуются большим количеством орга­нического вещества и сезонной изменчивостью окислительно-вос­становительных условий в поверхностном слое. Формирование и характер экологических ниш в этих водоемах зависит от окисли­тельно-восстановительного потенциала и степени проникновения света до поверхности ила. Терминальным процессом в цепи анаэ­робного разложения органического вещества в пресных озерах является метаногенез, а в морях, океанах и осадках засоленных водоемов, содержащих сульфаты, — сульфатредукция.

Деятельность микробных сообществ во всех отмеченных эко­логических зонах водоемов взаимосвязана потоками вещества и энергии и оказывает решающее влияние на существование в эко­системе более высокоорганизованных по сравнению с микроор­ганизмами форм жизни.

6 Мировой океан как среда обитания микроорганизмов