Бактерии и актиномицеты, их функции в почве

Бактерии – одна из наиболее богато представленных групп микробиоты. Они относятся к прокариотам, то есть «доядерным организмам, размножаются простым делением. По признаку строения наружных покровов клетки различают: грамотрицательные эубактерии, грамположительные эубактерии, микоплазмы (лишенные клеточных стенок) и архибактерии (или археи).

С деятельностью бактерий связано большинство процессов, определяющих почвообразование и плодородие почв: азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денитрификация, окислительно-восстановительные процессы, разложение органических веществ, образование и минерализация гумуса, процессы разрушения и новообразования минералов, метаболизм серы, фосфора, калия, железа, марганца и других элементов. С помощью микроорганизмов осуществляется множество реакций, которые не могут проходить в природных условиях чисто химическим путем.

Весьма специфичными в метаболизме углерода в почве является брожение, представляющее окисление анаэробного типа. Брожению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, нитримидины. В результате брожения образуются органические кислоты, спирты, ацетон, а также СО₂ и Н₂. По преобладающему продукту различают брожение спиртовое, молочно-кислое, масляно-кислое и др.

Бактерии выступают главными агентами в круговороте азота. При фиксации азота из воздуха микроорганизмами происходит его восстановление до аммиака с последующим включением в аминокислоты. Разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммония, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот вновь восстанавливается до N₂ в процессе денитрификации. Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, его иммобилизации в микробной биомассе. В процессе денитрификации возможны газообразные потери азота в форме его закиси – N₂O.

В последние десятилетия резко возросло внимание к процессам азотфиксации, переросшее в проблему «биологического» азота. Существенно изменились представления о размерах фиксации азота из воздуха в почвах и организмах, участвующих в данном процессе. Не так давно полагали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов - представителям родов Azotobacter, Clostridium, Rhizobium и цианобактериям (Мишустин, Шильникова, 1968). Но к настоящему времени такая способность обнаружена у представителей большинства физиологических и таксономических групп бактерий. Высказывается предположение о наличии ее у всех прокариот (М.М. Умаров, 2007).

Из числа азотфиксаторов были окончаетльно исключены эукариоты – грибы, водоросли, растения и животные, а азотфиксация включена в перечень принципиальных различий, отделяющих прокариотов от эукариот. Новым стало обнаружение у многих бактерий-азотфиксаторов способности переходить к противоположному процессу – денитрификации при наличии нитратов в среде.

Важным для понимания роли азотфиксирующих бактерий в поддержании продуктивности и устойчивости биосферы стало обнаружение разнообразных по составу симбиозов с эукариотными организмами, причем не только с растениями, но и животными. По современным представлениям, симбиозы являются не только совместного существования организмов разных видов, но и особой формой жизни, когда комбинации разнородных компонентов преобразуются и интегрированную систему, имеющую собственную уникальную морфологию, анатомию, физиологию и экологию (Головнев, 2000)

Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу входящих в них организмов, но обладают одним общим свойством – тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и углерода (Тихонович и др., 2004). Такая интеграция азотного и углеродного метаболизма наиболее характерна для симбиозов бактерий и растений.

К симбиотическим диазотрофам относят те микроорганизмы, которые проникают в ткани ограниченного числа видов растений – хозяев, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или стеблях в форме клубеньков или узелков (nodule). В настоящее время выделяют четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Sinozhizobium, Meznozhizobium, Bradyzhizobium. Благодаря азотфиксирующим симбиотам бобовые обогащают почву азотом. В зависимости от условий роста растений они накапливают от 60 до 300 кг/га азота в год.

Несмотря на высокую эффективность азотфиксации в симбиозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «биологического» азота сравнительно невелик, что обусловлено ограиченностью распространения бобовых растений. В природе азот в наибольших масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации при взаимодействии бактерий и растений, не образующих клубеньков. Источником углерода и энергии в этом случае служат экссудаты листьев и корней, внеклеточные слизи цианобактерий, корневой и надземный опад.

Ассоциативные азотфиксирующие бактерии распространены повсеместно и встречаются среди представителей самых разных таксономических групп, относящихся как к хемотрофам, так и к фитотрофам, аэробам и анаэробам. По имеющимся оценкам, за счет ассоциативной азотфиксации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно поступает не менее 30-50 кг N₂ на гектар, а в тропической зоне – 100 кг/га (Умаров, 1986). Вопрос о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных почвах и под конкретными видами растениями остается дискуссионным.

Наиболее динамичное звено в цикле азота – аммонификация. В этом процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С:N в азлагаемом субстрате. Чем меньше это отношение, тем выше эффективность аммонификации.

Следующее звено в круговороте азота – нитрификация. Она осуществляется двумя принципиально разными группами микроорганизмов. К первой относятся высокоспециализированные бактерии, проводящие автотрофную нитрификацию, ко второй – разнообразные бактерии и грибы, осуществляющие гетеротрофную нитрификацию. Длительное время считалось, что ведущую роль в процессе окисления аммония до нитрита и далее до нитрита играет автотрофная нитрификация, а деятельность гетеротрофных нитрификаторов даже не рассматривалась. Теперь высказываются мнения, что гетеротрофная нитрификация по масштабам превышает автотрофную. Особо интенсивное развитие первой происходит в условиях обилия органических веществ.

Последнее звено в «контролируемом» микроорганизмами биогеохимическом цикле азота – денитрификация. Этот процесс протекает в анаэробных условиях и подавляется кислородом. В природе денитрификация имеет широкие масштабы, соизмеримые с азотфиксацией. Агрономическая и экологическая оценка этого процесса не всегда совпадают. Для земледелия он означает потери азота, а для природы в целом – оздоровительный процесс, благодаря которому происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Денитрификация имеет положительное значение при очистке сточных вод.