Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов

В последние годы понятия почвенных «микробоценозах» существенно корректируются представлениями о комплексах почвенных микроорганизмов. Новая концепция (Д.Г.Звягинцев, 2005) отрицает идею о строгой и жесткой организованности почвенных микроорганизмов в единую систему.

С микробиологических позиций почва представляет собой крайне гетерогенную среду и не может рассматриваться как единая однородная среда обитания. Благодаря своей структуриро­ванности и микрозональности она должна рассматриваться, как набор различных микро- и мезосред, в каждой из которых созда­ются различные и часто прямо противоположные условия для развития отдельных групп микроорганизмов. Множество таких микросред может находиться в каждом грамме почвы. Микро- и мезозоны разделены в пространстве и времени. Микроорганизмы — это как раз такие организмы, которые адаптированы к развитию в микрозонах. Микроскопические размеры дают им возможность осваивать микросреду. Способность быстро размно­жаться и быстро переходить к покою или крайне замедленному метаболизму дает им возможность за короткий срок освоить микрозону и выжить при исчерпании запасов питания. Микрозоны могут быть очень небольшими и занимать всего несколько десятков или сотен кубических микрометров. При этом в микрозоне часто развивается одна микроколония, состоящая из нескольких десятков клеток одного вида. Иногда такие зоны имеют значи­тельные размеры, например кусок разлагающихся растительных остатков. Они могут иметь большую протяженность при неболь­шой толщине, например, поверхность однородного участка корня (ризоплана).

Микрозональность основывается на локальном поступлении органических остатков и корневых выделений, а также на микрозональности распределения физико-химических условий (окис­лительно-восстановительного потенциала, рН, концентрации элементов питания и т.д.), минералогических факторов.

Несмотря на огромное количество микроорганизмов, содержащихся в почве (миллиарды на 1 г), оказывается, что клетки, как правило, собраны в микроколонии, разделенные пустыми пространствами, которые по площади в сотни и тысячи раз превосходят пространства, занятые микроорганизмами. Таким образом, микроколонии, состоящие из клеток одного или нескольких видов, могут развиваться сравнительно изолированно.

С экологической точки зрения необходимо установить функции микробного пула, этого важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет характерное для него содержание гуму­са, ряда нерастворимых и растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов, белков, Сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), ряда неорганических веществ (нитратов, аммония, подвижного фосфора, закисного и окисного железа), определенные окислительно-восстановительные условия и рН со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов боль­шое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформации включаются микроорганизмы, которые должны привести систему в состояние равновесия. Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещение микроорганизмов в почве затруднено из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органическое, как и другие вещества, поступает в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому, чтобы обеспечить переработку веществ, в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор микроорганизмов, необходимых для переработки всех поступающих в почву веществ. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями рН и т.д. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и др.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов и т.д.

Небольшие по расстоянию миграции микроорганизмов в почве возможны, и благодаря наличию у микробов хемотаксисов они осуществляются целенаправленно.

Микроорганизмы обладают способностью при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает микроорганизмам возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и таким образом способствовать более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что способствует убыстрению процесса. Первоначальное, содержание микроорганизмов важно для быстрого достижения достаточного уровня клеток, необходимого для ликвидации про­исшедшего в системе сдвига.

В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в тех экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов оказываются неблагоприятными, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для раз­вития микроорганизмов, существуют в течение короткого периода времени. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы. Пул почвенных микроорганизмов отличается не только боль­шой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва — самый богатый субстрат на Земле. Недаром при поисках микроорганизмов-продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.

Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечи­вает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляется средой весьма гетерогенной, со множеством различных микрозон. Только в части этих микрозон в определенном интервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма, Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода общее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных микрозонах.

С точки зрения функции, в почве следует различать два пула микроорганизмов: на более высоком уровне — пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в этом случае количество клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы); и пул, обеспечивающий главным образом выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором пуле численность клеток гораздо меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может оказаться необходимым для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.

Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выжива­ния пула микроорганизмов (микрозональность).