Размножение растений

Размножение – это свойство организмов увеличивать численность в процессе образования потомков. Растения могут осуществлять воспроизведение подобных себе организмов, обеспечивая непрерыв­ность и преемственность жизни. Однако понятия «размножение» и «воспроизведение» не являются полностью совпадающими по биологическому смыслу. Под воспроизведением понимают процесс образования потомков, тождественных (подобных) данному поколению. У растений и грибов размножение нередко приводит к образованию потомков, биологически отличающихся от размножающегося поколения, а собственно воспроизведение происходит только через одно или даже через несколько поколений. При этом в любом случае каждое следующее поколение потомков образуется в результате размножения особей предыдущего поколения. Обычно выделяют три основные формы размно­жения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножениеобеспечивает уве­личение числа особей данного вида за счет отделения любых жизнеспособных ча­стей вегетативного тела растения. При таком размножении происходит регенера­ция – восстановление целого организма из его части. Способность к вегетативно­му размножению весьма характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации. У животных подобная форма размножения встречается только у неко­торых групп низших организмов.

Существует много различных спосо­бов вегетативного размножения грибов и растений: частями таллома, мицелия или частями вегета­тивных органов (корней, стеблей, листьев, почек). У одноклеточных организмов оно осуществляется путем деления исходной клетки на две производные (дочерние). Многие нитчатые и пластинчатые во­доросли, мицелии грибов, талломы ли­шайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать само­стоятельным организмом. Высшие растения нередко размножаются путем фрагментации тела на отдельные побеги. Особи, возникающие из одной роди­тельской особи в результате вегетативно­го размножения, образуют клон.

У неко­торых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками (осина), стелющимися подземными побе­гами и корневой порослью (секвойя Sequoia sempervirens), имеют большее значение, чем размножение семенами.

Вегетативное размножение осущест­вляется и с помощью выводковых почек. Они могут возникать на растении (папо­ротники, цветковые растения) в большом количестве, а потом опадают с него по­добно семенам (например, у бриофиллума). Подобное образование выводковых почек нередко наблюдается на краях или жилках вай папоротников. Иногда вывод­ковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки Dentaria и некоторых лилий) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живо­родящегоBistorta vivipara).

В практике сельского хозяйства разра­ботана целая серия разнообразных спосо­бов искусственного вегетативного раз­множения культурных и полукультурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Многие декора­тивные кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами, корневыми отпрысками.

Многих представителей лилейных Liliaceae искусственно размножают луковицами и клубнелу­ковицами, отделяя дочерние «детки» от материнских растений (лук, чеснок, ли­лии, тюльпаны, гиацинты, крокусы, гладиолусы). Особенно распространены в садовод­стве формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки.

Черенок –это часть вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми (ива, тополь, смородина, пеларгония), листовыми (бегония, лилия), корневыми (одуванчик, малина, вишня, осина). Разновидность че­ренкования – размножение деревьев и кустарников отводками.В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения, и только когда оно произошло, отрезают укоре­нившийся отводок. Отводки встречаются в природе – у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других видов, способных укореняться ветвями, лежащими на земле. Черенками размножают многие плодовые, дре­весные и травянистые декоративные растения в открытом грунте и в комнатной культуре. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие спе­циально выведенные путем селекции признаки могут быть утрачены.

Прививкой, или трансплантацией, называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот способ вегетативного размножения в природе не встречается. Прививки очень широко распространены в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изме­нения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И.В.Мичуриным). Прививку применяют также с целью размножения уже имеющегося сорта для максимального сохра­нения всех его качеств, которые могут быть утеряны при семенном размножении: для развития у прививаемого расте­ния мощной корневой системы, обладающей большей морозостойкостью, устойчивостью к грибковым заболеваниям, для получения вегетативных гибридов. Только таким способом осущест­вляется размножение сортовых растений, не дающих семян. Существует более 100 способов прививок.

Бесполое размножениерастений и грибов осуществляется спорами, то есть специализированными клетками, служащими для размножения и расселения (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Споры некоторых агариковых грибов.

Количество спор, образуемых одним растительным или грибным организмом, может быть весьма велико. Споры не дифференцированы в половом отношении. У водорослей и грибов они диплоидны или гаплоидны. Споры высших растений всегда гаплоидны. У части водорослей и многих грибов споры снабжены ундулиподиями (жгутиками) и подвижны – такие споры называются зооспорами.

Споры наземных растений обычно не имеют приспособлений для активного движения и защищены от высы­хания твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого, проницаемого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины).

Ор­ганизм, производящий споры, получил название спорофита,а процесс образования спор – спорогенеза.У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры – то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие растения) обычно одноклеточный; содер­жимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, име­ющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий (от греческого «архе» – начало), из которой в дальнейшем образуются споры. Из клеток археспория споры возникают в результате мейоза. На гаплоидном организме (некоторые грибы) споры обра­зуются в результате митотического деле­ния. При прорастании такие споры воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает га­плоидный организм, который будет размножаться половым способом (за счет образования гамет) – гаметофит (заросток),не идентичный диплоидному материнскому спорофиту.

У низших растений, мхов и даже у многих современных высших сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов и папоротников) все споры одина­ковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. У многих растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и цветковые) на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры двух типов, различные по размерам и физиологическим особенностям. Такие растения называются разноспоровыми (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Относи­тельно более мелкие споры (микроспоры) (рис. 6.2) образуются в микроспорангии, а более крупные (мегаспоры) –в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту (мужской особи), на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит (женскую особь), несущий женские половые органы – архегонии.Разноспоровость эволюционно возникла у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Рис. 6.2. Микроспоры цветковых растений . А – магнолия, Б – сусак, В – джузгун, Г – пион, Д – лютик, Е – истод.

Половое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового про­цесса. Для полового процесса необхо­димы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологиче­ски различных типа половых клеток (га­мет)с перекомби­нированными роди­тельскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь

Организмы, на которых формируются гаметы, называются гамето­фитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом.У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях.Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как муж­ские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микро­спор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гамето­фиты с женскими гаметангиями.

В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одно­клеточных водорослей и грибов, лишенных твер­дой оболочки, сливаются целые однокле­точные организмы. Такой половой процесс назы­вается хологамией.

Если в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией (рис. 6.3). Гаметы, образующиеся в гаме­тангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом раз­личии, а половой процесс такого типа на­зывают изогамным. Изогамия встречает­ся у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные га­меты различаются по величине (одна пре­восходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный.Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас пита­тельных веществ. Мужская гамета (спер­матозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого ко­личества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые).

Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водо­рослей) многоклеточный. Архегоний(от греческого «архе» – начало) – женский поло­вой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папо­ротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором по­мещается яйцеклетка, и удлиненной шей­ки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослой­ную стенку. По каналу шейки, заполнен­ному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий(от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имею­щий у разных систематических групп раз­личную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. На­личие ее – обязательное условие для осу­ществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе.

Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш разви­вается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса(от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – сме­шение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).

Рис. 6.3. Различные типы полового размноже­ ния у растений, водорослей и грибов (схема). А – изогамия (харак­терна для некоторых водорослей); Б– гетерогамия (некоторые водоросли); В – оогамия (некоторые водо­росли, все высшие растения); Г – конъюгация (некоторые водоросли).

Половая и бесполая формы размножения имеют определенные био­логические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генети­чески нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обес­печивает генетическую изменчивость ор­ганизмов из поколения в поколение, а по­ловое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при есте­ственном отборе. При бесполом размно­жении наследственные особенности пере­даются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется че­редование полового и бесполого поколе­ний. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом.

Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфоло­гически, так и по продолжительности жизни (изо­морфное чередование поколений) (у многих водорослей) или ре­зко различными (гетероморфное чередова­ние) (у некоторых водорослей и всех высших растений).

Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморф­ное чередование. Оба поколения разви­ваются либо независимо как самостоя­тельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спо­рофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаме­тофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолгове­чен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и ди­плоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу.

Ди­плоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает га­плоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстана­вливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вы­растает диплоидный спорофит.