Сезонная изменчивость фитоценозов

Фитоценозы существуют в разных климатических условиях и отличаются друг от друга по составу. Это приводит к тому, что каждый фитоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью. Этот тип изменчивости фитоценозов связан с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. Факторы сезонной изменчивости регулярно из года в год влияют на растительное сообщество. Следствием подобной регулярности является то, что с высокой долей уверенности характер и направление изменений фитоценоза можно предсказать заранее.

Изменение условий произрастания в течение года может быть обусловлено:

· особенностями самого климата;

· особенностями фитоклимата;

· особенностями гидрологического режима;

· воздействием человека и животных.

С особенностями климата связаны сезонные изменения светового и теплового режимов, а также обеспеченности растений водой. За исключением области распространения дождевых тропических лесов, где в течение года не происходит значительных колебаний в условиях произрастания растений, на большей части земного шара климат характеризуется сезонностью – то есть существенными изменениями длительности фотопериода, интенсивности света, поступления атмосферных осадков, а также температуры в течение года. При этом для растительности этой части земного шара характерна смена в течение года по крайней мере двух сезонов: вегетационного (периода активной вегетации растений) и периода покоя (или полупокоя) если не всех, то, по крайней мере, большинства компонентов фитоценозов. Следует учитывать, что наступление периода покоя может быть связано с двумя диаметрально противоположными причинами: либо периода низких температур (зима), либо, наоборот, периода высоких температур и связанного с этим дефицита влаги.

В некоторых типах сообществ в течение года может быть два периода покоя и, соответственно, два периода активного роста растений. Так, например, в степях имеется период зимнего покоя, связанный с низкими температурами. Затем весной и ранним летом большинство растений активно вегетирует и цветет. Летом из-за высоких температур и дефицита влаги наступает период летнего полупокоя, когда степь "выгорает". И, наконец, осенью, когда начинается дождливый сезон, растения опять начинают активно вегетировать.

Особенности гидрологического режима имеют значение для определения сезонной изменчивости фитоценозов, расположенных в пониженных элементах рельефа – низинах, поймах рек – которые в течение определенного достаточно длительного времени заливаются паводковыми или натечными водами. В этих местообитаниях на сезонную изменчивость фитоценозов накладывается колебание гидрологического режима. При этом могут изменяться время начала затопления, его длительность, быстрота схода воды с поверхности почвы и другие факторы.

Так, в связи с затоплением, в поймах можно различать период подводной вегетации растений и период после схода талых вод. Там же, где растения начинают вегетировать до наступления паводка, и в то же время период подводной вегетации достаточно длителен, можно выделить целых три сезонных состояния фитоценозов: до затопления, период подводной вегетации и послеспадовый период. В таких условиях фитоценозы могут быть представлены видами, которые начинают и заканчивают свою вегетацию в разное время:

· начинают и заканчивают вегетацию до затопления;

· начинают вегетацию до затопления, прекращают его во время пребывания под водой и продолжают свой рост после схода воды;

· вегетируют как до затопления так и во время половодья, образуя подводные побеги, а также после схода воды;

· начинают свою вегетацию только в послепаводковый период.

Изменение фитоклимата в течение сезона наиболее сильно проявляется в листопадных лесах, где условия произрастания растений, образующих нижние ярусы, меняются в течение вегетационного периода. Так, в широколиственных лесах сезонное изменение фитоклимата приводит к формированию ранней весной синузии весенних эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки, чистяк, пролеска и др.). Эта синузия существует недолго – до развертывания листьев деревьев, а потом в травяном ярусе начинают доминировать травы, вегетирующие в летнее время.

Весенние эфемероиды обладают целым комплексом приспособительных черт: холодостойкостью, высокой фотосинтетической активностью и способностью поглощать воду и элементы минерального питания при более низкой температуре почвы по сравнению с другими совместно обитающими с ними растениями. Результатом подобной приспособленности является их более сильная конкурентоспособность за питательные вещества по сравнению с другими растениями. Кроме того, поглощая элементы минерального питания ранней весной, эфемеры и эфемероиды предотвращают возможность их вымывания в более глубокие горизонты почвы в тот период, когда корневые системы других видов растений малоактивны.

Человек, как фактор, воздействующий на сезонную изменчивость фитоценозов, наиболее резко влияет на травяные сообщества, используемые в качестве сенокосов или пастбищ. Так, в результате использования фитоценозов в качестве сенокосов происходит отчуждение основной массы наземных органов растений, не успевших к периоду скашивания полностью завершить вегетацию. Это приводит к резким изменениям структуры травостоев и условий произрастания растений. В дальнейшем, по мере отрастания скошенных растений, формируется новый травостой, который может в очень большой степени отличаться от ранее существовавшего по структуре, внешнему виду, количественным соотношениям между видами и другим показателям. Аналогичное воздействие человек может оказывать на фитоценозы, интенсивно используя их в качестве пастбищ. При этом на пастбищах, помимо отчуждения надземных органов растений при выпасе скота, на сезонную изменчивость влияет еще и неравномерность поедания разных видов растений, а также отложение ими экскрементов. Все это в совокупности приводит к формированию все возрастающей от весны к осени временной мелкоконтурной мозаичности.

В течение года в фитоценозах может изменяться их структура, состав и количественные соотношения между компонентами фитоценозов.

Изменение структуры фитоценозов в течение вегетационного периода особенно сильно заметно в сообществах, образованных травянистыми растениями, хотя в лесах, особенно листопадных, это также довольно широко распространенное явление. Там, где травянистые сообщества не используются человеком, с начала вегетации к середине или концу лета происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоев, а также площади листьев, изменяется вертикальное распределение надземных органов и листовой поверхности. Затем, после достижения кульминации в формировании травостоя, к концу вегетационного периода идет его постепенная деградация.

Сезонные изменения состава фитоценозов иногда могут быть довольно значительными. Если говорить о флористическом составе фитоценозов, то он в течение года и вегетационного сезона обычно не меняется. Но не следует забывать о том, что численность особей и состав ценопопуляций различных видов при этом могут быть подвержены весьма значительным колебаниям. Подобные колебания возможны в результате того, что в течение года и вегетационного периода особи разных видов растений неравномерно возникают и отмирают, переходят из одного онтогенетического состояния в другое, из активного состояния в покоящееся и наоборот. При этом изменение численности особей в течение года, как правило, наиболее сильно выражено у растений, размножающихся преимущественно или исключительно семенами. Это объясняется, в первую очередь, тем, что семена разных видов в разное время попадают в почву, прорастают, теряют жизнеспособность и др.

Очень часто, особенно во все тех же луговых фитоценозах, в течение одного вегетационного сезона могут очень сильно изменяться количественные соотношения между разными видами. Это связано с тем, что различные виды способны активно расти, накапливать большую биомассу, цвести и плодоносить в разное время, сменяя друг друга. При этом различия между видами в течение одного сезона могут быть настолько сильными, что может происходить полная, а зачастую и неоднократная смена видов-доминантов.

С сезонной динамикой структуры фитоценозов и различиями в фенологических ритмах разных растений связано такое довольно широко встречающееся понятие, как смена аспектов фитоценоза. Под сменой аспектов понимают изменения внешнего вида фитоценозов в течение года или вегетационного периода. Как правило, при этом основное значение имеют фазы цветения некоторых видов, закономерно меняющиеся в течение вегетационного периода, хотя в ряде случаев не меньшее значение имеет и фаза плодоношения. Так, например, в сообществах с большим участием одуванчика различают аспекты как в фазе его цветения, так и в фазе его плодоношения. Для ковыльных степей хорошо выражен аспект плодоношения ковылей и т.д.

Смены аспектов отражают смену сезонного состояния фитоценозов и их компонентов, в том числе продуктивность, что тесно связано с изменением условий произрастания как внутри ценоза, так и в пределах окружающей местности. Поэтому соответствующие аспекты природных фитоценозов служат достаточно точными показателями наступления или окончания сроков различных видов хозяйственной деятельности человека: времени начала и окончания выпаса скота, скашивания травы для заготовки сена, лучшего времени посева сельскохозяйственных культур и др.