Горизонтальная структура фитоценоза

Как уже было сказано выше, регулярное распределение особей растений в пределах одной ценопопуляции – крайне редкое явление. Так же редко можно встретить и регулярное или случайное распределение ценопопуляций в фитоценозе. Все это приводит к тому, что горизонтальная структура растительности – очень сложное явление как по своей природе, так и по методам ее установления. Для объяснения природы горизонтальной структуры сообщества очень удобна несложная модель вариации растительности, разработанная В. И. Василевичем. В основе этой модели лежит закон разложения дисперсии, на котором основан метод дисперсионного анализа.

σ²= σ_а²+σ_b²+σ_z²

σ_а² – это доля вариации растительности, которая порождена изменениями условий среды. В этом случае чередуются разные сообщества и их сочетание называется комплексом. Комплексность порождает бета-разнообразие растительности.

σ_b² – это доля дисперсии, которая вызвана непосредственно эффектами взаимодействия растений (конкуренция, взаимное средообразование и др.). В результате действия этих внутренних факторов, если они достаточно сильны, формируются закономерно повторяющиеся пятна растительности, которые называют микрогруппировками, а их сочетание называется мозаичностью. При этом повышается альфа-разнообразие.

σ_z² – это так называемый "шум", то есть случайные изменения растительности, связанные с малоуловимыми вариациями условий среды, случайностями при разбросе семян и т.д. При этом возникает пестротность фитоценозов.

Таким образом, изучая горизонтальную неоднородность растительного покрова, следует различать как минимум три понятия – пестротность, мозаичность и комплексность.

Пестротность фитоценозов –случай, когда микрогруппировки не выражены и неоднородность носит случайный характер.

Но, как уже было сказано выше, регулярное и, отчасти, случайное распределение особей в ценопопуляциях встречается довольно редко. В большинстве фитоценозов ценопопуляции разных видов также распределены неслучайно и образуют группы. При этом в большинстве случаев в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанным с фитоценотическими причинами (рис. 27). Это явление называется мозаичностью фитоценозов, а элементы мозаики – микрогруппировками.

Несколько в стороне стоит такое понятие, как парцелла –структурная часть горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Таким образом, парцелла включает в себя, помимо элементов фитоценоза, все другие элементы биоценоза, а также экотоп. Хотя следует отметить, что парцеллы чаще всего отграничиваются по ведущему элементу растительности, и поэтому пространственно парцелла и микрогруппировка чаще всего будут совпадать.

Если обратиться к истории изучения мозаичности растительного покрова, то неоднородность сложения фитоценозов, в частности, связанная с групповым ростом некоторых видов, была отмечена еще в первой трети XIX века. Однако на первых этапах развития фитоценологии на это не обращалось пристального внимания, и исследователи главным образом подчеркивали однородность растительных сообществ. Лишь со второй половины XX века постепенно начинает преобладать представление о гомогенно-мозаичном и мозаичном сложении фитоценозов. При этом особенное внимание придается мозаичности, возникающей при различных нарушениях и связанной с флук туационной и сукцессионной изменчивостью.

Рис. 27. Фрагмент березово-лиственничного леса близ Джалинды (верхнее Приамурье) с тремя типами микрогруппировок (по Ярошенко, 1961): а) микрогруппировка Larix dahurica - Betula platyphylla - Saussurea umbrosa - Linnaea borealis; б) микрогруппировка Larix dahurica - Vaccinium vitis-idaea - Pirola incarnata; в) микрогруппировка Betula platyphylla) - Calamagrostis langsdorfii – Sanguisorba officinalis – Sanguisorba parviflora.

Мозаичность может быть плавной, с нерезкими границами между микрогруппировками, и контурной, с относительно резкими границами. В настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее происхождению.

Фитогенная мозаичность обусловлена конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).

Вариантом фитогенной мозаичности может служить формирование клоновых мозаик – неоднородностей фитоценоза, связанных с вегетативным размножением растений. Клоны очень часто образуются у плаунов и корневищных растений. Так, к примеру, полное описание клоновых мозаик у папоротника орляка сделал английский ботаник А. Уотт. Вначале папоротник разрастается круглым пятном; постепенно, вследствие старения, его продуктивность в центральной части пятна снижается и, вследствие этого, уменьшается мощность подстилки, защищающей корневища от мороза. В результате этого в центре пятна корневища орляка начинают подмерзать и папоротник постепенно вытесняется злаками, а микрогруппировка имеет вид кольца из папоротника, внутри которого растут злаки. Постепенно кольцо распадается на отдельные части, каждая из которых разрастается в новый круглый клон со стареющей центральной частью и т.д.

Вариантом фитогенной мозаики может служить также мозаичность, связанная с образованием многими растениями кочек, подушек и др. Кочкообразующие растения, особенно при большом их числе (например, осоки и пушицы на болотах), создают резко дифференцированные условия произрастания растений на кочках и между ними.

Довольно редко, но все же в природе встречаются аллелопатические мозаики, примером которых могут служить шалфейные скрэбы в Северной Америке. Скрэбы – это особый тип фитоценозов, где среди пышной травяной растительности разбросаны куртины колючих кустарников. В шалфейном скрэбе, изученном Г. Мюллером, вокруг кустов шалфея, который выделяет большое количество эфирных масел, образуются не занятые растительностью "пролысины". Периодически в скрэбе происходят пожары, что приводит к формированию равномерного травяного покрова. Однако через 5-7 лет из сохранившихся в почве корневищ восстанавливается шалфей, и вокруг его разрастающихся куртин образуются новые "пролысины".

К фитогенным мозаикам можно также отнести мозаичность, возникающую при неравномерном обсеменении растений или неравномерном поступлении диаспор извне, а также с неравномерным приживанием всходов.

Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как среды обитания (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т.д.).

Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, – выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т.д.

Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т.д.

Экзогенная мозаичность обусловлена внешними абиотическими факторами среды – влиянием ветра, воды и т.д.

Очень широко в природе распространена демутационная мозаичность, связанная с восстановлением растительности в нарушенных местах. По происхождению демутационная мозаичность может быть различной – нарушение целостности фитоценозов может происходить в результате деятельности животных, особенно землероев, деятельности человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т.д.), а также в результате воздействия внешних факторов – например, ветровал. В дальнейшем в таких местах происходит зарастание нарушенных участков. Обычно при смене растительных микрогруппировок, характеризующих отдельные фазы демутации, то есть восстановление растительного покрова, создается сложная мозаичность, характерная для данного типа фитоценоза, для каждой фазы демутации, для определенного типа нарушений. В некоторых случаях мозаичность усложняется тем, что в результате нарушения создается комплекс различных условий произрастания растений. Так, например, при вывале деревьев образуются углубления (с удалением верхних, наиболее плодородных горизонтов почвы), возвышения из осыпавшейся с корней дерева почвы и гниющие стволы деревьев (валежник), и в каждом из данных микроместообитаний демутация идет по-своему.

В отличие от мозаичности, которая характеризует внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – это неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов.

Комплексность растительного покрова определяется микро- или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с различными экологическими режимами.

Как уже говорилось, мозаичность и комплексность зачастую очень сложно разграничить. Так, Е. М. Лавренко считал, что эти явления помогают различить два признака: размеры пятен и характер влияния друг на друга растений в пятнах. При мозаичности размеры пятен измеряются несколькими дециметрами или немногими метрами, тогда как при комплексности – несколькими метрами или десятками метров. Кроме того, при мозаичности растения, обитающие в разных пятнах, постоянно взаимодействуют, в то время как при комплексности такое взаимодействие наблюдается лишь на границах пятен. Однако, как указывает П. Д. Ярошенко, этих признаков зачастую бывает недостаточно. Сущность критерия, предложенного им, заключается в том, что при мозаичности каждое пятно представляет собой одну единственную микрогруппировку, в то время как при комплексности каждое пятно в свою очередь состоит из микрогруппировок, то есть комплексность – более сложное явление, чем мозаичность. А Г. Воронов полагает, что наиболее надежным признаком, по которому мозаичность отличается от комплексности – это присутствие общего эдификатора на разных участках, то есть влияние одного вида на остальные.

По нашему мнению, основным критерием при разграничении мозаичности и комплексности фитоценозов является их самостоятельность. В том случае, если растительность на выделенном участке способна существовать в том же виде на значительной территории, достаточной для определения всех ее морфологических и функциональных особенностей, такой участок следует считать фитоценозом, даже если на данной территории он имеет очень маленькую площадь. В том же случае, если выделенный участок не способен к самостоятельному существованию, он будет являться микрогруппировкой.

Вообще стоит сказать, что разграничение растительных сообществ – это, пожалуй, самый сложный и самый спорный вопрос геоботаники. Дело в том, что, в отличие от организмов, которые дискретны по своей природе, поскольку представляют отграниченные в природе и во времени (т.е. смертные) особи, фитоценозы образуют сплошной ковер на земном шаре, который прерывается лишь там, где он уничтожен человеком или где условия крайне неблагоприятны. В связи с этим довольно затруднительно даже само выделение единиц растительного покрова, не говоря уже об установлении границ между ними.

Первоначально, как уже говорилось, существование дискретных единиц растительности (еловый лес, сосновый лес, верещатник и т.д.) не вызывало сомнений, и расчленение растительного покрова на сообщества было необходимо для того, чтобы разобраться в его многообразии. Такие сообщества затем объединялись по сходству в типологические единицы, получившие название ассоциаций, формаций и др. Но в ходе дальнейших исследований постепенно накапливалась информация о том, что растительный покров по своей сути представляет собой непрерывное явление, или континуум. При этом крайние сторонники континуума говорят о том, что имеется непрерывность в пространстве – топографический континуум, непрерывность во времени – временной континуум, и, наконец, имеется таксономический континуум – то есть достаточно полно собранные описания растительных сообществ не позволяют выделить среди них хорошо очерченные типологические единицы, а образуют непрерывный варьирующий ряд (Миркин и др., 2002).

В качестве основных факторов, приводящих к континууму, могут выступать следующие причины, которые уже обсуждались выше:

1) экологическая специфичность видов;

2) постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве;

3) "растекание" видов в пространстве.

Эти причины действительно приводят к тому, что растительный покров представляет собой непрерывное явление. Но в то же время на растительный покров воздействует целый ряд причин, которые приводят к его относительной дискретности, или квантованности. К этим причинам можно отнести:

1) дифференцированность экотопов;

2) трансформация среды растениями-эдификаторами;

3) катастрофическое воздействие на среду и растительный покров природных факторов (например, пожары);

4) деятельность животных;

5) деятельность человека.

Перечисленные выше причины могут приводить к формированию участков растительного покрова с разными закономерностями пространственного сложения. Эти участки – кванты – могут быть разными: однородными, клинальными или гетерогенными, то есть состоящими из более мелких квантов.

Сопоставляя причины квантованности с причинами континуума, мы видим, что между ними нет взаимозависимости в том смысле, что чем сильнее выражены одни, тем слабее другие, и в крайнем своем выражении они не исключают друг друга. Континуум и квантованность – это коренные свойства растительного покрова и выражены они одновременно и повсюду. Следует особо подчеркнуть, что континуум имеет место не только на границах квантов, но и внутри их. Из этого следует, что границу в виде четкой линии между квантами установить в принципе невозможно, так как положение ее всегда неопределенно.

Это обстоятельство привело к тому, что в природе очень часто выделяются так называемые экотоны (зоны напряжения) –переходные зоны между двумя фитоценозами, где происходит их взаимопроникновение. Экотон может иметь значительную линейную протяженность, но, как правило, бывает уже соседних сообществ. Экотон имеет также ряд особенностей, отличающих его от соседних сообществ. Так, в экотоне имеется тенденция к повышению видовой насыщенности вследствие перекрытия экологических амплитуд видов разных экологических групп, то есть возникает так называемый экотонный, или краевой эффект. Следует заметить, что выраженный экотонный эффект проявляется в достаточной степени лишь в зоне перехода между экологически контрастными местообитаниями (например, между лесом и лугом, лесом и болотом). Как правило, в этих условиях снижается конкуренция со стороны эдификаторов как одного, так и другого местообитания, что дает возможность произрастать гораздо большему числу видов. Причем некоторые виды специально приспособились к жизни в таких условиях и кроме экотонов нигде больше практически не встречаются. Это так называемые экотонные или краевые виды. Как правило, к экотонам оказываются приуроченными и многие виды, находящиеся на границах своих ареалов. Стоит отметить, что к таким видам растений относятся многие редкие и исчезающие виды, которые слабо конкурентноспособны, и поэтому могут расти только в условиях ослабленной конкуренции.