Автогенные сукцессии.

Автогенные сукцессии очень разнообразны, они могут быть первичными и вторичными, прогрессивными и регрессивными, быстрыми и медленными. Как правило, они необратимы и протекают постоянно. Несмотря на спонтанность этих сукцессий, их может вызвать также и человек, нарушающий растительность. При этом на месте нарушения начинаются восстановительные автогенные сукцессии.

Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к четырем принципиальным моделям сукцессии, которые были предложены Дж. Коннелом и П. Слэйтьером (Connel, Slatyer, 1977) и Д. Боткиным (Botkin, 1981).

Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому она протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании скал изучал один из крупнейших американских фитоценологов, основоположник учения о сукцессиях Ф. Клементс. Для процесса зарастания скал он выделял стадии накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников, деревьев. Растения и связанные с ними гетеротрофные организмы в ходе сукцессии этого типа постепенно преобразуют горную породу и создают почву. По мере улучшения условий среды возрастает продуктивность фитоценоза, усложняется его структура, появляется ярусность и повышается видовое богатство (рис. 29).

Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы на месте горных выработок, если порода является благоприятным субстратом для жизни растений. Если же она непригодна для растений, то человек может помочь началу сукцессии, покрывая поверхность породы слоем почвы или торфа. Ускорить сукцессию, протекающую по модели благоприятствования, можно высевом травосмеси или внесением удобрений, что практиковали американские экологи на Аляске при восстановлении растительного покрова после нефтяных разработок.

Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные сукцессии в природе распространены, по-видимому, не менее часто, чем сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.

Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия, происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в качестве сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны. Так, к примеру, в лесной зоне на смену крупнотравью, состоящему из иван-чая, таволги вязолистной и др. и развивающемуся вследствие минерализации лесной подстилки и корней вырубленных деревьев, приходят злаково-разнотравные фитоценозы с участием вейников, пырея ползучего, овсяницы луговой, ежи сборной. По мере того, как с урожаем из почвы выносятся элементы минерального питания, продуктивность фитоценоза постепенно снижается и крупные злаки сменяются мелкими – полевицей тонкой, трясункой средней, душистым колоском.

Если же продолжается использование этого фитоценоза и дальше, то при продолжении сенокошения в нем постепенно начинает доминировать белоус торчащий; если же такой фитоценоз используется как пастбище, то формируются сообщества, состоящие главным образом из манжеток. Белоусники и манжетковые луга – это самые бедные луговые сообщества, практически непригодные ни для какого дальнейшего использования человеком. Именно поэтому описанная сукцессия, протекающая по модели толерантности, крайне нежелательна. Применяя удобрения и правильно используя вырубки, можно воспрепятствовать этому и задержать сукцессию на стадии ценных в кормовом отношении и продуктивных злаков.

Еще одним примером сукцессии, протекающей по модели толерантности, может служить процесс самовосстановления елового леса на месте вырубки. Как правило, в подобных условиях вначале формируются мелколиственные леса, состоящие из ольхи, березы или ивы. Затем под их пологом поселяется более устойчивая к затенению и, соответственно, с более выраженным свойством патиентности ель, которая постепенно вытесняет мелколиственные породы (рис. 30). Под пологом ели развиваются еще большие патиенты – мхи и теневыносливые кустарнички и травы.

Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в фитоценоз новых видов. Сукцессии, протекающие по подобной модели, описаны, например, в Англии на гарях, где развивается густой покров кукушкина льна. При сильном развитии мохового покрова семена деревьев не могут достигнуть поверхности почвы и прорасти, поэтому такие фитоценозы десятки лет могут сохраняться в виде зеленомошной гари.

Аналогичный процесс происходит в пустынях Средней Азии, где при отсутствии выпаса поверхность почвы покрывается плотной коркой из мхов и водорослей (ее называют карахарсанг). В результате нарушается семенное возобновление пустынных деревьев и кустарников и происходит деградация всей экосистемы.

Характерно, что и на гари, и в пустыне сукцессия по модели ингибирования обусловлена тем, что из экосистем исключаются животные. Если моховую гарь посещают олени, то они копытами нарушают моховой покров и создают регенерационные ниши для возобновления деревьев. Подобным же образом пасущиеся в пустыне овцы и верблюды создают регенерационные ниши для поселения растений (Миркин и др., 2002).

Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обусловливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.

Сукцессии, протекающие только по одной вышеизложенной модели, в природе, по-видимому, встречаются не так часто. В большинстве же случаев разные периоды сукцессионного процесса протекают в соответствии с разными моделями. При этом сукцессия, как правило, начинается с модели благоприятствования или нейтральности и заканчивается моделью толерантности. Это связано с тем, что на самых ранних стадиях автогенных сукцессий конкуренция между растениями чаще всего ослаблена. Но в дальнейшем даже тогда, когда осуществляется сильная биотическая трансформация местообитания и улучшение условий произрастания растений, происходит обострение конкурентных взаимоотношений между видами.

Примером сукцессии со сменой модели является процесс зарастания озера и последующего развития на его месте верхового болота (рис. 31). Вначале, когда чаша озера наполняется отмирающими растениями и сапропелем, в результате чего повышается уровень дна, условия для роста растений могут улучшаться и на смену плавающим макрофитам (рдестам, телорезу, ряскам, многокореннику) приходят высокие полупогруженные растения – тростник, рогоз, камыш озерный, хвощ болотный. Постепенно озеро окончательно зарастает и превращается в так называемое низинное, или эвтрофное (богатое) болото: на нем начинается процесс накопления торфа и поселяются осоки и ольха черная. В дальнейшем, в зависимости от особенностей местности, дальнейшее развитие заросших водоемов приводит или к возникновению лесных фитоценозов, или к образованию верхового болота, лишенного связи с грунтовыми водами, имеющего атмосферное питание и характеризующегося господством сфагновых мхов. Так при формировании верхового болота на смену растениям, требовательным к условиям питания, приходят виды, приспособленные к обитанию в условиях ограниченных ресурсов минеральных элементов: береза пушистая, вахта трехлистная, белокрыльник болотный. Это связано с тем, что год от года мощность слоя торфа увеличивается и растения, корни которых уже не достигают почвы, переходят на питание за счет торфа. Но, так как минерализация торфа на болоте происходит медленно и не до конца, каждому новому поколению растений достается все меньше питательных элементов. При дальнейшем нарастании торфяного слоя условия питания еще больше ухудшаются, и все болото покрывается сфагновым мхом. Низинное болото превращается в верховое. На нем появляется толерантная форма сосны, а также клюква, багульник болотный, болотный мирт, подбел и др.