Роль почвенной биоты в круговороте азота: Азотфиксация и минерализация

Почвенная биота является фундаментальным компонентом агроэкосистем, определяющим доступность питательных веществ для растений. Успешный рост сельскохозяйственных культур напрямую зависит от присутствия 16 основных питательных веществ, которые усваиваются только в специфических растворимых формах. Доступность этих элементов регулируется сложным взаимодействием химических, физических и биологических процессов в почвенном профиле. Деятельность почвенных организмов критически важна для поддержания высокой продуктивности растениеводства, особенно в регионах с ограниченным доступом к химическим удобрениям. Таким образом, биологические системы представляют собой жизненно важную альтернативу для обеспечения питания растений.

Азот справедливо считается наиболее важным элементом, лимитирующим интенсивный рост и развитие растений. Этот макроэлемент непосредственно отвечает за процессы ветвления, кущения, формирования листовой массы и, в конечном счете, величины урожая. Однако растения способны поглощать азот лишь в двух основных формах: аммиак (NH₄⁺) и нитрат (NO₃⁻). Преобразование сложных органических соединений в доступные формы осуществляется преимущественно почвенной биотой. Хронический дефицит азота является распространенной проблемой тропических и субтропических агроэкосистем, что актуализирует поиск эффективных биологических стратегий его восполнения.

Биологическая азотфиксация (БАФ) — это уникальный процесс, осуществляемый специализированными почвенными микроорганизмами. Данные организмы обладают метаболической способностью преобразовывать молекулярный азот из атмосферы в химически доступный для растений аммиак. Глобальный масштаб этого процесса впечатляет: по оценкам ученых, ежегодно в наземных экосистемах фиксируется от 100 до 290 миллионов тонн азота. На долю агроэкосистем приходится значительная часть — от 40 до 48 миллионов тонн. Этот вклад в мировое растениеводство обеспечивается двумя основными группами микроорганизмов: симбиотическими и несимбиотическими (свободноживущими).

Симбиотические азотфиксаторы, такие как бактерии рода Rhizobium, формируют мутуалистические ассоциации с корневой системой бобовых культур (соя, чечевица, арахис), как показано на рис. 3.22. Эффективность такого симбиоза чрезвычайно высока, позволяя накапливать от 30 до 300 килограммов азота на гектар ежегодно. Для интенсификации процесса фермеры часто применяют бактериальный инокулянт для предпосевной обработки семян (рис. 3.27), что критически важно для полей с низкой популяцией аутохтонных микроорганизмов. Этот агротехнический прием гарантирует эффективное образование клубеньков и максимальную фиксацию атмосферного азота.

В отличие от симбиотических, несимбиотическая азотфиксация осуществляется свободноживущими бактериями, не вступающими в прямую связь с растениями. К ключевым представителям этой группы относятся аэробные Azotobacter, анаэробные Clostridium, а также фотосинтезирующие цианобактерии рода Anabaena. Несмотря на свое глобальное значение для поддержания плодородия почв, количество азота, фиксируемого несимбиотическими организмами на локальном участке, как правило, существенно ниже, чем в специализированных симбиотических системах. Однако их совокупный вклад в глобальный круговорот азота остается огромным.

Рис. 3.27 демонстрирует практическое применение биологической фиксации на рисовых полях в Австрии. Для повышения урожайности здесь используется биоудобрение на основе Azolla — водного папоротника, находящегося в симбиозе с цианобактерией Anabaena azollae. Исследования подтверждают, что такая биологическая обработка позволяет достигать урожаев, сопоставимых с применением традиционных химических азотных удобрений. Этот пример наглядно иллюстрирует высокий потенциал биологических методов в современном устойчивом земледелии.

Преобразование органического азота, содержащегося в органическом веществе почвы, в минеральные, доступные для растений формы, известно как азотная минерализация. Исходной стадией этого процесса является аммонификация, в ходе которой гетеротрофные микроорганизмы разлагают белки, аминокислоты и другие органические соединения с высвобождением иона аммония. Микробное сообщество перерабатывает часть этого аммония для собственного роста и построения биомассы, однако избыток выделяется в почвенный раствор. Этот пул аммония становится доступным для поглощения растениями либо подвергается дальнейшим преобразованиям в процессе нитрификации.

Нитрификация — это двухстадийный биохимический процесс окисления аммония до нитрата, осуществляемый специализированными группами хемосинтезирующих микроорганизмов. На первой стадии бактерии родов Nitrosomonas и Nitrosospira окисляют аммиак до нитрита (NO₂⁻). Затем в действие вступают другие бактерии, прежде всего Nitrobacter, которые преобразуют токсичный нитрит в стабильный нитрат (NO₃⁻). Именно нитратная форма является предпочтительной для поглощения большинством сельскохозяйственных культур на некислых почвах. Современные исследования также выявили значительную роль архей в процессе нитрификации, которую ранее недооценивали.

Деятельность почвенной макрофауны, в особенности дождевых червей, оказывает profound влияние на динамику питательных веществ через физическое преобразование почвенной среды. Активная деятельность по рытью нор и перемешиванию почвы (биотурбация) напрямую влияет на пористость, агрегатную структуру и пространственное распределение органического вещества. Эти физические изменения, в свою очередь, модулируют состав, биомассу и метаболическую активность микробных сообществ. Норы и ходы червей становятся уникальными микробными "горячими точками" с повышенной биохимической активностью.

Экосистемно-инженерская деятельность дождевых червей вносит прямой вклад в круговорот азота. Их экскременты (копролиты), богатые аммиаком и мочевиной, а также их собственная биомасса после отмирания подвергаются быстрой минерализации. Научные оценки показывают, что популяции дождевых червей в агроценозах могут высвобождать от 10 до 74 кг азота с гектара в год. Этот вклад делает их одними из ключевых биологических агентов, поддерживающих плодородие почв и устойчивость агроэкосистем в условиях сокращения использования химических составляющих.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.