Почвенные микроареалы и экосистемное инжиниринг: как жизнь формирует поровое пространство

В отличие от растений, которые должны прилагать значительное усилие для всасывания воды из почвенных пор, микроорганизмы гораздо менее ограничены. Они в основном перемещаются в пределах плёнок воды, покрывающих почвенные частицы, а не пытаются извлечь саму воду. Тот факт, что вода так прочно удерживается в микропорах, фактически гарантирует её доступность для почвенной микробиоты подавляющую часть времени. Этот постоянный, хотя и ограниченный, доступ к воде поддерживает микробную жизнь, за исключением периодов экстремальной засухи, создавая относительно стабильную водную микро-среду.

Во время экстремальной засухи, когда даже микропоры могут пересыхать, почвенные организмы применяют различные стратегии выживания. Они обычно включают переход в устойчивое состояние покоя со сниженным или нулевым метаболизмом. В этом состоянии организмы могут казаться безжизненными, чтобы затем быстро активизироваться и «вернуться к жизни», как только вода снова становится доступной. Эта устойчивость выделяет ключевой механизм обратной связи в пределах почвенной экосистемы, где биологическая активность напрямую пульсирует в зависимости от физической доступности воды и пространства обитания.

Жизнь внутри почвы преимущественно ограничена трёхмерной поровой сетью, которая формирует её среду обитания. Чтобы перемещаться по этому лабиринту, организмы должны быть достаточно малы и деформируемы, чтобы протискиваться через существующие зазоры между почвенными частицами. На Рис. 2.2 показана раковинная амёба, расположенная в этих поровых пространствах, в то время как Рис. 2.3 запечатлел амёбу, деформирующую своё тело для преодоления узкой поры в поисках бактериальной добычи. Эти амёбы, в свою очередь, служат добычей для более крупных организмов, таких как нематоды, формируя сложную пищевую сеть полностью в пределах поровой архитектуры.

Рис. 2.2: Раковинная амёба, расположенная в поровом пространстве почвы.

Рис. 2.3: Амёба, протискивающаяся через узкую пору в почве.

Рис. 2.4: Гифы грибов, опутывающие и связывающие разрыв между двумя почвенными агрегатами.

Размер организма определяет его доступ и уязвимость в пределах поровой матрицы. На Рис. 2.5 показана нематода, перемещающаяся в трёхмерном поровом пространстве. Нематоды значительно крупнее и менее деформируемы, чем амёбы. Эта разница в размерах означает, что амёбы могут получать доступ к микропорам, которые недоступны для их хищников. Эти малые поры действуют как рефугиумы, позволяя видам-жертвам избегать поедания и внося вклад в поддержание высокого биоразнообразия, предоставляя механизм безопасности внутри почвенного местообитания.

Рис. 2.5: Нематода, извивающаяся в поровом пространстве почвы.

Поровая система почвы — не статичная среда; она очень динамична. Сеть постоянно изменяется из-за таких процессов, как усадка и набухание во время циклов увлажнения и высыхания, а также замерзания и оттаивания. Как следствие, участки поровой сети, которые однажды были разъединены, могут становиться связанными по мере образования новых трещин, в то время как ранее соединённые пути могут быть изолированными. Эта постоянная реконфигурация непрерывно изменяет связанность местообитаний и доступ к ресурсам для всей почвенной биоты.

И наоборот, почвенная биота активно модифицирует свою собственную среду обитания, создавая важные петли обратной связи. Многие организмы функционируют для стабилизации почвенных агрегатов в пределах поровой системы. Это может быть достигнуто путем выделения липких, клейких соединений или за счёт физического связывающего действия структур, таких как гифы грибов (Рис. 2.4). Эти эффекты биологической стабилизации оказывают значительное благотворное влияние, поскольку они улучшают структуру почвы, увеличивают пористость и помогают снизить эрозию почвы, делая агрегаты более устойчивыми к ветру и воде.

Более крупные организмы, такие как дождевые черви, действуют как мощные экосистемные инженеры, способные физически перемещать почвенные частицы и создавать свои собственные макропоры через процесс, известный как биотурбация. Породы, созданные живыми организмами, специально называются биопорами. Эти биопоры, как правило, намного крупнее других почвенных пор и становятся доминирующими путями для приоритетного потока воды, значительно ускоряя инфильтрацию воды в почвенный профиль и уменьшая вредный поверхностный сток после дождевых событий.

Классификация дождевых червей как экосистемных инженеров заслужена, поскольку их активность приводит к крупномасштабным изменениям в почвенной среде. Помимо создания биопор, они перемешивают почвенные слои и объединяет органическое вещество, продвигаясь по вертикальному профилю. Этот инжиниринг фундаментально изменяет физические и химические свойства почвы, создавая новые местообитания для других организмов и усиливая общую функцию экосистемы. Их действия являются показательным примером того, как биология формирует свою физическую среду.

Биопоры также создаются другими организмами, наиболее часто корнями растений. Корни обладают значительной проникающей способностью, будучи в состоянии раздвигать почвенные агрегаты по мере своего роста. Когда растение отмирает и корень разлагается, трубчатая пустота, которую он создал, сохраняется как продолжительное наследие в структуре почвы. Эта остаточная биопора продолжает функционировать как канал для приоритетного потока воды и служит легко проходимым путём для других организмов, включая новые корни, чтобы перемещаться через почву, эффективно снижая энергию, необходимую для подповерхностного исследования.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.