Отдел Моховидные (Bryophyta)

Отдел наиболее низкоорганизованных высших споровых растений, объединяющий около 25 тыс. современных видов. Для мхов характерно:

© встречаются практически на всех континентах в самых разнообразных условиях;

© предпочитают места обитания с повышенной влажностью;

© жизненные формы — однолетние и многолетние травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает гаметофит, представляющий собой "листостебельное растение"; настоящие стебли и листья отсутствуют, у мхов развиваются листовидные и стеблевидные структуры;

© корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля — ризоиды;

© представлены как однодомными, так и двудомными растениями;

© антеридии (мужские органы полового размножения) представляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками, из которых образуется двужгутиковые сперматозоиды; архегонии (женские органы полового размножения) — бутылеобразные структуры, состоят из брюшка, содержащего яйцеклетку, и шейки;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества;

© спорофит состоит из коробочки, в которой развивается спорангий, ножки (у некоторых мхов она может отсутствовать), на которой располагается коробочка, стопы, или гаустории, обеспечивающей связь с гаметофитом;

© в спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор;

© моховидные — равноспоровые растения;

© из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.

Кукушкин лен — один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины.

Рис. 66. Кукушкин лен.

"Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре "стебля" располагаются более вытянутые (удлиненные) клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточные нитевидные ризоиды — аналоги корней.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. 67). На мужском гаметофите между бесплодными красноватыми (или желтоватыми) "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы — антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите между верхними междоузлиями образуются женские половые органы — архегонии. В брюшке развивается яйцеклетка. Внутри шейки

расположе

Рис. 67. Цикл развития мха кукушкин лен:   1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — антеридий; 4 — архегоний; 5, 6 — протонема.

ны канальцевые клетки. Как и архегонии, антеридии располагаются на верхушке растения среди бесплодных листочков. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда. Предполагают, что сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоиды, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой. Зигота является начальной стадией спорофита и содержит

диплоидный набор хромосом. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Он располагается в верхней части стебля женских растений мха. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. Спорофит полностью зависит от гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок. Он развивается из стенки брюшка архегония. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочках в спорангии путем мейотического деления происходит образование спор. Следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры морфологически одинаковы (изоспоры).

После созревания колпачок и крышечка отпадают и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить — протонему, или предросток. На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты — взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом.

К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространеных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.

Рис. 68. Сфагновый мох:   1 — общий вид; 2 — спорангий; 3 — протонема; 4 — часть листа при большом увеличении (а — гиалиновая клетка; б — пора; в — ассимилирующая клетка).

Мох сфагнум — небольшие растение (до 15—20 см) белесоватого цвета с ветвящимся на верхушке стеблем, густо покрытым узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами.

Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постояннно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.

Сердцевина стебля заполнена паренхимными клетками, к которым примыкают одревесневшие клетки, придающие стеблю прочность. Снаружи он покрыт 1-3 слоями мертвых клеток, оболочки которых пронизаны отверстиям (сквозным порам), через которые происходит всасывание воды.

Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов:

© узких длинных живых, содержащих хлоропласты (ассимилирующие), образующие как бы сетку;

© широких мертвых со спиральными утолщениями (гиалиновые), располагающихся между живыми, способных накапливать и удерживать большое количество воды (в 25—37 раз больше своего веса).

Антеридии и архегонии формируются боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды. Из зиготы развивается спорофит, состоящий из круглой коробочки со спорангиями и небольшой ножки.

К моменту созревания спор (в результате мейоза) верхняя часть стебля удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля. Крышечка коробочки отделяется и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.

Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием. Это делает возможным использовать сфагнум как перевязочный материал.

Значение мхов

Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы. На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах — прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.

Хозяйственное значение мхов невелико. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий материал. Торф имеет и медицинское значение.

Глава 8. Отдел Плауновидные
(Lecopodiophyta)

В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Для плауновидных характерно:

©

Рис. 69. Плаун булавовидный:   1 — общий вид спорофита; 2 — спорофилл со спорангием; 3 — спора с двух сторон; 4 — заросток; 5 — антеридий; 6 — сперматозоиды; 7 — молодой архегоний; 8 — архегоний после оплодотворения яйцеклетки; 9 — заросток с молодым спорофитом.

в основном тропические растения;

© современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, реже кустарники;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

© подземные органы — корневища и придаточные корни;

© стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся;

© листья мелкие с одной жилкой;

© листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое;

© плауновидные — равноспоровые и разноспоровые растения;

© спорангии защищены спорофиллами и собраны в спороносные колоски;

© гаметофит равноспоровых — обоеполый, многолетний, разноспоровых — раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах.

Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски, каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков — остроконечных спорофиллов. В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10—20 лет развивается гаплоидный гаметофит — маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток, углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток вступает в симбиоз в симбиоз с грибом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту — бесполому поколению плауна.

Значение плаунов

Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий, — тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь — используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун бадренец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый — для получения зеленой краски.

Глава 9. Отдел Хвощевидные
(Equisetophyta)

Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Для хвощей характерно:

© распространенны на всех континентах, кроме Австралии, Новой Зеландии и тропической Африки;

© жизненная форма — многолетние, корневищные травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

© корни придаточные, образуются в узлах корневища;

© стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза;

© хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом;

© в стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо; ксилема образована трахеидами, флоэма — ситовидными элементами и паренхимой;

© имеют два типа побегов летние — ассимилирующие и весенние — спороносные, образующиеся на одном корневище;

©

Рис. 70. Хвощ полевой:   1 — вегетативный побег; 2 — спороносный побег; 3 — колосок с мутовками спорофиллов; 4 — спорофилл со спорангиями; 5 — спора с развернутыми элатерами; 6 — спора со свернутыми элатерами.

листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов;

© хвощи — равноспоровые растения;

© спорангии группами (по 8-10) располагаются на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах;

© из спор (физиологически различных) развиваются одно- или обоеполые заростки — гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами;

© антеридии развиваются на концах лопастей заростков, а архегонии — в центральной части; архегонии созревают раньше антеридиев (на обоеполых заростках);

© из зиготы сначала развивается зародыш, а из него — взрослый диплоидный спорофит.

Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща — тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофлльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты — элатеры. Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща — маленькие зеленые подушковидные растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей

Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных. В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках. Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой — злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный — ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)

Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Для папоротников характерно:

© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;

© жизненные формы разнообразны — многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;

© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;

©

Рис. 71. Щитовник мужской:   1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток; 6 — антеридий (а — молодой; б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой; б — зрелый); 8 — развивающийся спорофит.

в коре стебля имеется механическая ткань, в центре — несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;

© листья (вайи), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный

цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис — ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;

© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами — сорусами, покрытыми общим покрывальцем — индузием, представляющим собой вырост ткани листа;

© в основном папоротники — равноспоровые растения;

© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;

© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают. Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии — ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

Семенные растения